Походження і еволюція папоротеподібних

0

Автор: admin | Розділ: Вищі рослини | 30-03-2012

папоротеподібніДовгий час серед ботаніків панував погляд, що папоротеподібні похо­дять від мохоподібних. Він базувався на класичному вченні про те, що ево­люція вищих рослин, у зв’язку з переходом від водних до наземних умов існування, іде по шляху неухильної редукції гаметофіта і прогресивного розвитку спорофіта, краще пристосованого до умов існування на суходо­лі. Але після відкриття чергування поколінь у різних груп водоростей і встановлення того факту, що успішний розвиток їх спорофіта не зв’язаний з наземними умовами, точка зору про можливість перетворення спорогонія мохів у спорофіт папоротей утратила багатьох своїх прихильників.

За сучасними уявленнями, папоротеподібні і мохоподібні є паралель­ними гілками еволюційного розвитку, що виникли від спільних водоросте-подібних предків. У процесі дальшого розвитку і дивергенції в мохоподіб­них еволюціонував і став домінуючим гаметофіт, у папоротеподібних — спорофіт. Проте це не розв’язувало проблеми походження папоротеподіб­них у цілому, і питання про ймовірних їх предків довго залишалося нез’ясованим. Відкриття псилофітів ніби пролило світло на цю проблему. Щ рослини мали майже всі зачаткові риси будови, які згодом набули розвитку в різних груп вищих рослин. Псилофіти, за висловом А. Л. Тахтаджяна, являють собою ніби той первинний філогенетичний вузол, в якому переплі­таються всі початкові ланцюги еволюції вищих рослин. Отже, псилофіти вважають тією вихідною групою вищих наземних рослин, з якої виникли й розвинулися псилотовидиі, плауновидні, хвощевидні, або членисті, і папоротевидні.

Новіші палеоботанічні дані свідчать про те, що філогенетичне зна­чення псилофітів дещо перебільшене. Зокрема, бельгійська дослідниця Леклерк і німецький вчений Швейцер показали, що лише мегафільну (макрофільну) лінію розвитку папоротеподібних є підстави виводити від рипі-єподібних предкових форм. Плауновидні і членисті виникли, як припуска­ють, не від відомих вже науці псилофітів, а від форм, ще не знайдених. Отже, предкове положення псилофітів для цих двох груп ставиться вка­заними вченими під великий сумнів.

Псилотовидні, плауновидні, членисті й папоротеподібні в процесі дов­гої еволюції утворили окремі лінії розвитку, проте спільною рисою, що їх об’єднує, є панування в їх циклі розвитку спорофіта і наявність архегонія. Ці важливі спільні риси дають підставу розглядати всі ці групи як класи од­ного відділу.

Розглянемо філогенетичні зв’язки і напрямки розвитку в межах від­ділу. Псилотовидні (Psilotopsida) розглядають здебільшого як прямих нащад­ків псилофітів. Доказом їх спорідненості, як показали дані порівняльного вивчення, є значна схожість у будові їх спорангієносних гонів, відсут­ність в обох груп коренів та ін. Проте від псилофітів вони відрізняються рядом ознак (листки в них теломного, а не енаційного походження, спорангії зрослися в синангії й ін.). Раніше, у старих системах псилотовидні най­частіше об’єднували з плауновидними в один клас на основі зовнішньої схожості їх гаметофітів. Але пізніше було з’ясовано, що таке об’єднання є штучним. Псилотовидні на відміну від плауновидних не мають коренів, сперматозоїди в них багатоджгутикові (а не дводжгутикові, як у плаунів) і іншої будови, спорангії зрослися в синангії. Отже, доцільно розглядати псилотовидні як окремий клас, який своїм походженням зв’язаний з псилофітовидними.

Плауновидні (Lycopsida) характеризуються дрібними листками ена­ційного походження і становлять лінію розвитку дрібнолистих форм (мікрофільна лінія еволюції папоротеподібних). Перші представники плауновид­них достовірно відомі вже з силуру. Це були невеликі трав’янисті рівноспорові рослини, покриті дрібними листками-філоїдами. Найдавнішими є пред­ставники родини барагванатієвих, знайдені в силурійських відкладах Ав­стралії. Гони їх дихотомічно галузились і були густо покриті шиповндними філоїдами. Провідна система була побудована так, як актиностела у Asteroxylon з кільчастими трахеїдами. Але спорангії сиділи в пазухах філоїдів або між філоїдами, а не на кінцях гонів, як у псилофітів. Від них виник­ли, як гадають, з одного боку, рівноспорові і без’язичкові форми типу Lycopodiales, з другого — різноспорові і язичкові типу Selaginellales і Lepidodendrales. Молодильникові розглядають тепер здебільшого як регресивну редуковану групу колись могутніх палеозойських сигілярієвих.

Клинолисті, або хвощевидні (Sphenopsida), які ще називають членис­тими, характеризуються членистою будовою стебла і становлять лінію роз­витку членистих дрібнолистих форм. їх найбільш давні і примітивні ви­копні форми відомі з нижнього девону. Це були гієнієві (Hyeniales). Вони мали ще слабко почленовані стебла, які дихотомічно галузились, як у пси­лофітів. Листки в них були дрібні і також часом дихотомічно галузились. Спорангії містилися на кінцях загнутих назад і роздвоєних гілочок, як у Psilophyton princeps. Від гієнієвнх, очевидно, виникли і розвинулись усі інші групи: астерокаламітн, каламіти, хвощеві і клинолисти. Астерокаламіти, зокрема, відомі з верхнього девону до нижнього карбону. Давнього {примітивною) рисою їх будови є дихотомічне галуження листків на нитковидні частки. Спорофіли в них були щитковидні, як у хвощів, зібрані в стробіли, що несли також кільця стерильних листків. Більш розвиненою і численною групою були каламіти (Calamitales), що жили в палеозої. Хвощі відомі з кінця палеозою до наших днів. Серед викопних хвощів відомі різноспорові форми. Усі сучасні хвощі є рівноспоровими; їх розгля­дають як редуковану групу, зв’язану своїм походженням з палеозойсь­кими каламітами і астерокаламітами.

Папоротевидні (Pteropsida) характеризуються здебільшого великими пірчастими листками і становлять лінію розвитку крупнолистих форм (макрифільна лінія еволюції). Цей клас серед усіх інших папоротеподібних виявився найбільш пластичним, життєвим і дав величезну кількість най­різноманітніших форм.

Найпримітивніші папоротеподібні, так звані первинні папороті, або прапапороті (Pritmоfilicidaе), жили в девоні. Багато з них ще не мали ве­ликих листків, спорангії містилися на кінцях гонів, гілки и листки дихо­томічно галузились. Отже, їх зовнішній вигляд і внутрішня будова свід­чать про походжання їх від псилофітів. Деякі з первинних папоротей зай­мали проміжне положення між псилофітами і справжніми папоротями. У них вбачають найбільш імовірних предків останніх.

Особливо цікаві з філогенетичного боку представники древнього девонського роду Archaeopteris з великими двічі пірчастими листками і променевим дихотомічним жилкуванням. Ці папороті були різноспоровими; деякі ботаніки вбачають у них предків насінних папоротей і навіть голо­насінних. Інші зближують їх з вужачковими і маратієвими, для яких властиві товстостінні спорангії. Вужачкові і маратієві мають як давні, архаїчні ознаки у будові гаметофіта і спорангіїв, так і ознаки вищої організації.

Найбільш розвинутими і численними є папороті з тонкостінними спо­рангіями (Leptosporangiatae). Сюди належить більшість сучасних тропіч­них і позатропічних рівноспорових папоротей, яких налічується, за су­часними даними Хрістенсена, близько 8680 видів, що об’єднують 200 родів і 11 родин.

Різноспорові марсилієві (Marsiliales) і сальвінієві (Salviniales) дуже малочисленні. Виникли вони, як вважають, незалежно від різних родин рівноспорових папоротей і філогенетично мало між собою зв’язані.

Порядок маратієві папороті

0

Автор: admin | Розділ: Вищі рослини | 28-03-2012

Один з примітивних і давніх порядків серед сучасних папоротей, відо­мий з карбону і пермі, коли маратієві були дуже поширені і відігравали помітну роль у рослинному покриві Землі. Тепер вони відомі тільки в тро­піках і маратієві папороті субтропіках обох півкуль і нараховують близько 200 видів, що об’єднуються в 6 родів і одну родину маратієві. Найбільшим є рід Angiopteris, який має понад 100 видів, власти­вих переважно тропічній флорі Південно-Східної Азії, Австралії і Поліне­зії. Рід Marattia налічує близько 60 видів, поширених у вологих тропічних лісах обох півкуль. Рід Danaea має 32 види, властивих флорі тропічної Америки.

Інші роди (Archangiopteris, Christensenia, Macroglossum) налічують всього по кілька видів, що ростуть переважно в тропічній Азії.

Маратієві є багаторічними наземними рослинами вологих тропічних лісів, різні за розмірами, від кількох сантиметрів до кількох метрів зав­вишки. Стебла в них здебільшого товсті, м’ясисті, у вигляді бульб, коре­невищ або прямих струнких, але коротких стовбурів. Листки чергові (в прямостоячих форм) або майже дворядні, здебільшого великі (в деяких форм до 3-5 м), пірчасті або, частіше, пірчастоскладні, рідше пальчасті або цілісні, з двома м’ясистими прилистками, з’єднаними між собою по­перечною перемичкою (комісурою). Деякі види мають на черешках харак­терні здуті зчленування, по яких відпадають листки. Загалом зовнішнім виглядом маратієві нагадують типові папороті, але відрізняються від них рядом ознак. По-перше, спорангії в них виникають і розвиваються евспорангіатно, тобто не з однієї епідермальної клітини (як у типових папоро­тей), а з кількох клітин епідерми і субепідерми; по-друге, спорангії товсто­стінні, без кілець або з примітивними кільцями, відкриваються порами або щілинами; спори тетраедричні або білатеральні; по-третє, спорангії в більшості форм зростаються між собою, утворюючи синангії; тільки в більш примітивних форм спорангії не зростаються і утворюють соруси. І соруси, і синангії варіюють за величиною, формою і числом спорангіїв.

Гаметофіти маратієвих за формою і будовою схожі з гаметофітами ти­пових папоротей, але звичайно крупніші, до 2-3 см у діаметрі, більш м’я­систі і довговічні, живуть по кілька років. Антеридії і архегонії за будо­вою і розвитком близькі до вужачкових; сперматозоїди з багатьма джгути­ками.

Практичне значення маратієвих незначне. В окремих видів стебла і прилистки багаті на крохмаль, і їх іноді споживають. Деякі види родів Marattia і Angiopteris культивують в оранжереях як красиві декоратив­ні рослини.

Порядок вужачкові папороті

0

Автор: admin | Розділ: Вищі рослини | 26-03-2012

Найпримітивніші серед сучасних папоротей. Належать до однієї родини вужачкових з трьома родами: 1. Ву­жачка, що об’єднує близько 50 видів, поширених майже по всій земній кулі, особливо в тропіках; у нашій флорвужачковіі є тільки один вид — вужачка звичайна; 2. Гронянка, що складається з 36 видів, властивих помірній смузі північної півкулі; у флорі України відомі чотири види, з яких найчастіше трапляється гронянка ключ-трава; 3. Гельмінтоетахіс з одним видом, що росте в лісах тропічної Азії і Австралії.

Майже всі вужачкові є невеликими або середніх розмірів наземними багаторічними трав’янистими рослинами (тільки деякі тропічні види є епі­фітами з висячими листками, що досягають 1,5—2,5 м у довжину), які ростуть на вологих пухких грунтах у лісах і на луках.

Вегетативні органи вужачкових більш або менш потовщені, м’ясисті; стебла у вигляді коротких підземних косих або горизонтальних кореневищ, що несуть листки, різні за формою і будовою, але завжди почленовані на дві частини — спороносну (плідну) і вегетативну (стерильну). У видів роду вужачка спороносна і вегетативна частини листка цілісні або злегка лопатеві. У роду гронянка вони майже завжди багатократно пірчасторозсічені або пірчастонадрізані; у роду гельмінтоетахіс вони також багатократно пірчасторозсічені.

Листки вужачкових розвиваються дуже повільно і з’являються на поверхні землі тільки через 4—5 років, але, на відміну від листків інших груп сучасних папоротей, вони не мають у молодому віці равликоподібного закручування. Разом з тим при їх основі є особливі топкі піхвові прилист­ки. У деяких видів вужачкових є тенденція до дихотомічного галужен­ня листків, що свідчить про давність і примітивність цієї групи. Наявність камбію в стеблі і здатність до вторинного потовщення в окремих видів ву­жачкових є також істотною рисою, що відрізняє їх від решти сучасних папо­ротей і зближує з викопними палеозойськими формами, які, як відомо, мали камбій. Нарешті, розміщення спорангіїв у видів роду гронянка не тільки по боках розгалужених бічних гілочок, а й на верхівці і наявність у них провідних пучків є також давньою архаїчною ознакою, яка була властива викопним псилофітам і деяким первісним папоротям. Спорангії у вужачко­вих відносно великі (0,5—3 мм в діаметрі), товстостінні, без кільця, розкриваються поперечною щілиною; спори всі однакові, численні, округ­ло-тетраедричні, з товстими ямчастими або горбкуватими стінками.

Заростки (гаметофіти), що виростають із спор, двостатеві, розвивають­ся під землею (на глибині кількох сантиметрів) дуже повільно — багато ро­ків; вони мають валикоподібну або бульбовидну форму, іноді галузясті, і нагадують за формою заростки псилотів. У зовнішні шари тіла заростка проникає ендофітний гриб, який вступає в симбіоз із гаметофітом. Антери­дії і архегонії звичайної будови, вони більш або менш заглиблені в тіло заростка, сперматозоїди мають численні джгутики на передньому кінці. Після запліднення із зиготи виникає зародок, який розвивається дуже по­вільно, протягом 5—10 років.

Найбільш характерними представниками вужачкових нашої флори є такі рослини.

Вужачка звичайна росте на вогких луках, узліссях і серед кушів май­же по всій лісовій зоні. Це невеличка рослина, 5—10 см заввишки, з коротким косим або майже прямим кореневищем і довгими товстуватими корінцями. Неплідна частина листка має вигляд овальної або довгастої, тупої і трохи м’ясистої пластинки; плідна (спороносна)—стебловидна, перевищує неплідну пластинку, на її верхівці у вигляді колоска дворядно розміщені зрощені між собою спорангії. Вони сидячі і навіть трохи заглиб­лені у вісь колоска.

Гронянка ключ-трава росте на вологих луках і серед кущів на Поліс­сі України і в Карпатах. Вона, як і попередня рослина, є багаторічною, 5—25 см заввишки. Неплідна частина листка перисторозсічена, верхні сег­менти клиновидні, а нижні звичайно мають вигляд півмісяця з цілим або зарубчастим краєм. Плідна (спороносна) частина листка розгалужена, волотевидна, на її розгалуженнях на коротких ніжках містяться спо­рангії.

Підклас первісні папороті, або прапапороті

0

Автор: admin | Розділ: Вищі рослини | 24-03-2012

первісні папоротіДревні, тільки викопні, досить примітивної форми, що жили в палеозої від середнього девону до початку пермського періоду. За характером своєї зовнішньої і внутрішньої організації більшість прапапоротей набли­жалась до псилофітовпх, являючи собою ніби вищий щабель еволюції ос­танніх; інші займали проміжне положення між псилофітами і справжніми папоротями. Зокрема, первісні папороті не мали ще великих пірчастих листків у вигляді вай. їхні дрібні листки здебільшого вилчасто галузи­лися і містилися на дихотомічно розгалужених гонах. Провідна система була хоч і досить різноманітної будови і помітно еволюціонувала порівняно з псилофітами, проте будова стели ще нагадувала примітивний тип прото-стели або сифоностели на різних етапах розвитку. Спорангії розміщувались па кінцях гонів, як у ринієїшх, а не на листках, як у сучасних папоротей. Крім того, спорангії були товстостінні (з багатошаровими стінками) і від­кривалися на верхівці порами або поздовжньо за допомогою примітивного кільця; спори всі були однакові.

Рештки прапапоротей знайдено в різних країнах; описано понад 650 видів, що об’єднуються в 24 роди, 6 родин і 4 порядки. Вивчення цих папо­ротей як групи, що була, очевидно, вихідною для справжніх і насінних па­поротей, або птеридоспермів, має велике філогенетичне значення. Найбільш давнім і примітивним з прапапоротей є ряд Protopteridiurn (порядок Protopteridiales), види якого знайдено у відкладах середнього девону в Захід­ній Європі, Китаї і Канаді. Зовні ці папороті дуже нагадували псилофітів. Надземні гони їх дихотомічно галузились; бічні короткі галузки були часом плескуваті (нагадували листки і в молодому віці равликоподібно закручені, як у папоротей). Ці бічні плескуваті гони слід розглядати як прототип листків папоротей. Спорангії були довгасти­ми і містилися на кінцях спороносних гілочок.

Досить давнім і примітивним є також рід Cladoxylon, представники якого відомі з девону і нижнього карбону. Добре вивчений, зокрема, кладоксилон прутовидний, який має ряд рис, спільних для псилофітів і членистих. Це була, очевидно, невеличка кущиста рослина з дихотомічно розгалуженими пагонами, покритими дріб­ними плескуватими листочками, що також неправильно дихотомічно галузились. Спорангії містилися поодиноко на верхівках багатократно дихотомічно розгалужених спорофілів.

Досить своєрідну будову мали представники роду Slauropteris (роди­на Stauropteridaceae), зокрема S. oldhamia, відомий з нижнього і середньо­го девону. У нього від кореневища відростали складно побудовані вайї, які мали вигляд кущистих гонів. Біля основи гонів розміщувались листо­видні утвори, що дістали назву афлебій. Гони галузились кільцями, по 4 в кожному; на кінцях вторинних галузок розмішувались у 4 ряди дуже тонкі розгалуження, що мали вигляд пір’їнок. Спорангії містилися на кін­цях «пір’їнок» і були товстостінні, без кільця; відкривалися отвором на вер­хівці. Є дані, що представники цього роду були різноспоровими рослинами.

Давнім є також рід Archaeopteris, відомий з середнього і верхнього девону та нижнього карбону. Це були невеликі різ­носпорові рослини, що росли на вологих місцях. Вони мали здебільшого великі пірчастозложені листки з сегментами археоптеридального типу і віялуватим дихотомічним жилкуванням. Сегменти на спороносних листках усі або частково були редуковані і перетворені в довгасті спорангії, що сиділи на ніжках, іноді галузистих. Спорангії не мали кільця і були різно­споровими. Представників цього роду знайдено в девонських відкладах Шотландії (Великобританія) і Ірландії, у Сибіру і Донбасі. Їхня зовнішня і внутрішня будова дає підставу розгля­дати їх як перехідні форми від прапапоротей до справжніх папоротей і пер­вісних птеридосперм (насінних папоротей).

Порядок лепідодендрони

0

Автор: admin | Розділ: Вищі рослини | 22-03-2012

Викопні, переважно деревовидні форми з листками мікрофільного типу, що мешкали з середини девону до кінцлепідодендрония тріасу; найвищого розвитку досягли в карбоні. Різноспорові і язичкові рослини; мали здебільшого камбій; спорофіли були зібрані в колоски, або шишки (стробіли). Розрізняють 5—6 родин, з яких дві найважливіші розглянемо нижче.

Родина лепідодендронові. Охоплює кілька родів; з них найважливішим і найкраще вивченим є рід Lepidodendгon, до якого відносять понад 100 видів, описаних переважно з карбону. У Донбасі, зокрема, часто знаходять представників роду в продуктивному карбоні.

Лепідодендрони були здебільшого високими деревами (досягали 40 м заввишки і 2 м у діаметрі) з прямими високими стовбурами, що дихотоміч­но галузились; кінцеві гони були густо покриті спірально розмішеними вузь­кими лінійними або шиловидними листками, які досягали іноді 50 см зав­довжки. Стовбури і старіші гілки також несли листки, що розміщувались косими рядами і сиділи на ромбічних подушечках, витягнутих у вертикаль­ному напрямку.

Спорофіли в лепідодендронів були зібрані на кінцях гонів у колоски, або шишки, і відомі під назвою Lepidostrobus. Спорофіли мали язичок і нес­ли мікро- і макроспорангії. Останні розміщувались здебільшого в ниж­ній частині колоска. До субстрату лепідодендрони прикріплювались особ­ливими органами, відомими під назвою стигмарій, які зовні мали вигляд, товстих, дихотомічно розгалужених коренів. Але справжні корені були тонкими, нерозгалуженими і виникали на кінцях стигмарій. Отже, за своєю мор­фологічною природою стигмарії подібні до ризофор, властивих селагінелам.

Родина сигілярієві. Походить, як вважають, від давніших лепідодендронових і відома переважно з карбону, особливо з середнього і верхнього. Головним родом є Sigillaria, що поділяється, на два підроди і налічує кілька видів.

Сигілярії загалом великі дерева, до 30 м заввишки, з прямими стовбурами, на верхівці трохи дихотомічно розгалуженими або й зовсім не розга­луженими, при основі помітно конічно розширеними; також мають стигмарії. Стовбури сигілярій були покриті здебільшого прямими рядами шести­гранних залишків листків (рубців); листкові подушки мало розвинуті; іноді їх не було зовсім. Верхівки стовбурів і гілок були покриті довгими і вузькими мечовидними листками. Спорофіли, як і в лепідодендронів, зібрані в колоски (шишка) до 15 см завдовжки, але були здебільшого одно­статевими, тобто несли тільки мікроспорангії з мікроспорами або тільки макроспорангії, в яких розвивалося до 12 макроспор.

Лепідодендрони і сигілярії та близькі до них форми були дуже поши­рені на земній кулі, особливо в карбоні, утворюючи великі ліси на болотах. З безлічі цих рослин протягом тривалого часу утворилися товщі високо­якісного кам’яного вугілля.

Порядок селагінели

0

Автор: admin | Розділ: Вищі рослини | 19-03-2012

Це різноспорові і язичкові рослини, тобто такі, що мають різні спори (гетероспори): дрібні — мікроспори і великі — макроспори; листки з язич­ками (лігулами). Стебла або з однаковими за розмірами вегетативними лист­ками, або здебільшого з різними (гетерофілія, або анізофілія); спорофіли зібрані в колоски. Гаметофіти різностатеві, різні за розмірами і дуже реду­ковані. Додаткові корені у видів з лежачими стеблами з особливими корене­вими підставками, або ризофорами. Порядок має дві родини, з яких одна викопна, а друга сучасна, хоч і дуже древня.

Родина селагінелові. Має два роди, з яких один викопний, відомий лише в карбоні, і один сучасний, але також древній, відомий з карбону.

Рід селагінела налічує тепер близько 700 видів, поши­рених переважно у вологих тропічних лісах як епіфіти, ліани або наземні рослини, різні за розміром (від 5—10 см до 2—Зм, а деякі ліани досягають навіть 10—20 м) і загальним виглядом. Декілька видів є позатропічними і субарктичними, де ростуть на мохових тундрах, гірських луках і торфо­вищах. Деякі види селагінели, які походять з тропіків, культивують часто, в оранжереях як красиві рослини; тільки в цьому, по суті, і полягає їх прак­тичне значення.

Рід селагінела поділяють звичайно на два підроди: Homoeophyllum — однаковими листками, розміщеними густо спірально, з стеблом зви­чайно прямостоячим, радіально-симетричної будови, об’єднує близько, 50 видів, поширених в областях з сухим (аридним) кліматом, і Heterophyllum — з неоднаковими за величиною і формою листками, розміщеними в 4 ряди, з стеблом дорзивентральної будови, звичайно лежачим, з висхідни­ми або прямими гонами; до нього підроду належить більшість видів селагі­нели як тропічних, так і позатропічних.

Корені в селагінел додаткові, мають дихотомічне галуження, виникають з нижнього боку (в лежачих форм) або біля основи стебла і на кіпцях ризофор — особливих утворів, що мають вигляд тонких коренів; останні виникають на стеблах і відрізняються від коренів відсутністю кореневого чохлика, мають екзогенне (а не ендогенне, як корені) походження. Морфо­логічна природа ризофор не з’ясована; деякі дослідники вважають їх за видозмінені стебла, про що свідчить, зокрема, і анатомічна їх будова, схожа з будовою стебла. Проте є й інші точки зору.

Стебла селагінел вертикальні, частіше ж лежачі (плагіотропні) або виткі чи висячі (в епсфітів), як правило, дихотомічно розгалужені, але внаслідок сильнішого розвитку однієї гілки дихотомічне галуження переходить у симпедіальне або псевдомоноподіальне.

Анатомічна будова стебла характеризується такими особливостями: епідерміс не має продихів; під епідермісом лежить гіподерма, складена з механічних клітин, далі йде кора, побудована з паренхімних і видовжених хлорофілоносних клітин (трабекул), між якими є великі повітряні порож­нини. У центрі стебла міститься одна (або кілька) стела, оточена перициклом і ендодермою; вона має ксилему з драбинчастих трахеїд або навіть тра­хей, оточену флоемою, складеною з ситовидних трубок і лубу; з корою стела сполучена особливими нитками.

Листки (філоїди) селагінел мають вигляд невеличких округлих або овальних лусок з однією жилкою і маленьким язичком зовні при основі; роль язичка не з’ясована. Листок покритий епідермісом з продихами з ниж­нього боку; клітини мезофілу у вигляді губчастої паренхіми мають не хло­рофілові зерна, а пластинчастої форми хроматофори.

Спорофіли селагінел, як і вегетативні листки, мають язичок при осно­ві. Вони зібрані в колоски, або шишечки (стробіли), що розвивають­ся на кінцях гонів. Спорофіли несуть у пазухах мікро- і макроспорангії, в яких з клітин археспорія утворюються мікро- і макроспори. Колоски зви­чайно двостатеві: макроспорангії розміщуються, як правило, в нижній частині колоска, мікроспорангії — у верхній; спорангії звичайно нирко­видні або оберненояйцевидні, розвиваються з групи епідермальних клітин; археспорій одноклітинний.

У мікроспорангіях утворюється багато мікроспор; з мікроспори роз­вивається чоловічий гаметофіт, що дуже редукований. Він складається з лінзовидної маленької ризоїдальноі клітини (єдиної, по суті, вегетативної клітини чоловічого заростка) і одного антеридія, що має кілька спермагенних клітин, оточених неплідними клітинами; сперматозоїди Дводжгутикові, утворюються з спермагенних клітин в результаті їх поділу. Увесь цикл розвитку мікроспори до утворення чоловічого заростка (гаметофіта) і сперматозоїдів уперше докладно дослідив російський учений В. І. Бєляев.

Кожний макроспорангій має спочатку багато материнських клітин, але розвивається тільки одна з них; внаслідок дворазового поділу з неї утворюється 4 макроспори; решта клітин відмирають. З макроспори розви­вається жіночий заросток, який не залишає її оболонки; він багатоклітин­ний, несе архегонії звичайної будови. Із заплідненої яйцеклітини (зиготи) в результаті поділу розвивається зародок, який спочатку перебуває всере­дині .макроспори, а потім виходить назовні, прориваючи заросток; зародок має підвісок, стебельце, перший листочок (або два листочки), ніжку і ризофор. Розвиток макроспори докладно вивчав харківський ботанік В. М. Арнольді.

Клас псилофітовидні

0

Автор: admin | Розділ: Вищі рослини | 14-03-2012

Дуже давні і своєрідні вимерлі рослини, що жили в силурі—девоні, були поширені майже по всій земній кулі. Це були невеликі трав’янисті або дерев’янисті рослини, досить примітивної (для вищих рослин) будови, без чіткої диференціації тіла на корінь, стебло і листки. Тіло їх являло собою безлистий (або іноді покритий первісними листками-філоїдами) цилін­дричний осьовий орган, здебільшого дихотомічно розгалужений у верхній частині, з спорангіями на кінцях. Такий орган дістав назву телома. Оскільки псилофіти не мали ще коренів, їх функцію виконували ризоїди. Функцію листків у деяких форм виконували лусковидні або шиловидні вирости-філоїди. Спорангії, що містилися на кінцях теломів (термінально), також мали досить примітивну будову. Вони були товстостінні, порів­няно великі, без спеціальних пристосувань для розкривання. Спори одна­кової величини (ізоспори) розвивалися в тетрадах, гаметофіт невідомий.

псилофіти фотоПсилофіти були одними з перших рослин, що вийшли на сушу. Тому їх часто називають піонерами або первістками суші. Доказом їх назем­ного існування є наявність численних продихів в епідермісі теломів. Про­відна система була в них слабко розвинена і являла собою типову протостелу. Ксилема складалася з кільчастих, або, рідше, спіральних трахеїд. Камбію і механічних тканин не було. Псилофіти росли навколо водойм, на болотах і мілководдях, утворюючи часом значні зарості.

Псилофітам до останнього часу надавали великого філогенетичного зна­чення насамперед тому, що їх розглядали як вихідну групу, з якої зго­дом у процесі довгої еволюції виникли складніші і спеціалізовані групи вищих рослин: плауновидні, хвощевидні, папоротевидні, а за деякими даними навіть і мохоподібні.

Уперше псилофіти були відкриті Даусоном у Канаді в 1859 р. Знай­дені рослини було описано під назвою Psilophyton princeps, що означає псилофіт перший, або головний. Але ці рослини були такі своєрідні і несхо­жі на відомі вже в науці форми, що відкриття це було сприйнято з недо­вір’ям і через деякий час про нього майже забули. Вдруге псилофіти були відкриті випадково під час розкопок у Шотландії в 1913 р. Рослини знай­дено у вигляді добре збережених скам’янілостей у шарах рогового камін­ня, вік якого датується середнім девоном. Рослини знайдено у вертикаль­ному положенні, тобто так, як вони росли. Знайдені рослини докладно до­слідили вчені Кідстон і Ланг і віднесли їх до трьох родів: ринія, хорнеа і астероксилон. Згодом з’ясувалося, що ці роди мають багато спільних рис з відкритим раніше родом Psilophyton, тому були об’єднані в клас Psilophy-tineae. Тепер відомо близько 20 видів псилофітів, що належать до 9 родин. Краще і повніше вивчено представників зазначених вище чотирьох ро­дів.

З роду псилофітон найкраще вивчений вид P. prin­ceps, який було вперше описано як викопний з середнього девону Канади. Тепер він відомий з девонських відкладів Європи, Сибіру, Східної Азії (Ки­тай) і Північної Америки. Це рослина з горизонтальним повзучим кореневи­щем і численними ризоїдами та надземним дихотомічно розгалуженим стеб­лом (теломом) до 1 м заввишки, покритим шипами. Цікаво, що кінці те­ломів були равликоподібно закручені, як молоді листки (вайї) в папоротей. Окремі загнуті донизу галузки несли овальні спорангії, що були чіткіше відмежовані від телома, ніж в інших родів псилофітів.

Рідринія (Rhynid) представлений двома видами, з яких ринія ве­лика (R. major) являла собою рослину до 50 см заввишки і до 5 мм у діаметрі з підземними і надземними дихотомічно розгалуженими гонами (теломами), що несли в кінцях довгасто-циліндричні спорангії до 1 см завдовжки. Про­стій зовнішній будові ринії відповідала досить проста внутрішня будова, а саме: в центрі телома була примітивної будови стела (центральний провідний пучок з ксилеми, оточений флоемою), потім кора і епідерміс. Ксилема складається з самих кільчастих трахеїд, флоема — з 4—5 рядів видовже­них тонкостінних клітин з косими кінцевими стінками. Кора порівняно тов­ста, з тоншою зовнішньою і товщою внутрішньою частинами. Епідерміс одношаровий, з кутикулою і продихами.

Таку внутрішню і зовнішню будову мав і близький рідхорнеа з єдиним видом Н. lignieri. Хорнеа росла разом з ринією по болотах і торфовищах, утворюючи часом значні зарості. Ха­рактерним для хорнеа є здутість і ніби почленованість на сегменти під­земного телома і відсутність в епідермісі продихів. Спорангії були дрібні­ші, ніж у ринії; спороносна порожнина подібно до спорогона сфагнума мала куполовидну форму. У ній була центральна колонка, що не досягала її верхівки.

Рослини з роду астероксилон відрізнялися від попередніх двох родів більшими розмірами і трохи складнішою будовою. Зокрема, А. таскіеі мав прямі надземні гони до 1 м заввишки і до 10 мм завтовшки, що виходили з горизонтального повзучого «кореневища», але не мав ризоїдів. Справжніх коренів також не було. Усі гони були густо покриті дрібними шиповидними листками-філоїдами. Центр стебла, або гону, був зайнятий стелою, усередині якої містилась ксилема. На поперечному роз­різі ксилема мала форму багатопроменевої зірки, звідки й виникла назва роду астероксилон, бо слово Astes (латинізоване грецьке) означає зірка. Ксилема складалася з кільчастих і спіральних трахеїд. Між променями ксилеми містилась у вигляді чохла флоема. Далі йшла кора та епідерміс з продихами.

Відділ папоротеподібні

1

Автор: admin | Розділ: Вищі рослини | 12-03-2012

Папоротеподібні, як і мохоподібні, характеризуються зміною або чер­гуванням поколінь чи ядерних фаз, але домінуючим у циклі їх розвитку є спорофіт. Гаметофіт, або заросток, папоротеподібних є статеве покоління (гаплоїд), що розвивається із спори при її проростанні. Як і в мохів, із спо­ри виникає спочатку коротка нитка (протонема), яка швидко розростаєть­ся, перетворюючись у просто збудоване пластинчасте або бульбовидне тіло, що несе антеридії і архегонії звичайної будови. Цей є заросток, або гаме­тофіт, рівноспорових папоротеподібних. Він буває надземний або підзем­ний. У різноспорових форм гаметофіти дуже редуковані, різностатеві; їх вегетативне тіло зведене всього до однієї або кількох клітин, причому з мікроспори виникає чоловічий гаметофіт з антеридіями, а з макроспори — жіночий з архегоніями.

Нестатеве покоління, або спорофіт (диплоїд), являє собою здебільшого добре розвинене вегетативне тіло з коренем, стеблом і листком (крім викоп­них псилофітів і сучасних псилотів, у яких немає коренів і справжніх лист­ків).

Анатомічна будова спорофіта папоротеподібних значно складніша, ніж мохоподібних. Уперше з’являються справжні судинно-волокнисті пуч­ки, здебільшого замкнуті, концентричні, з ксилемою всередині і флоемою навколо неї; рідше вони колатеральні. Ксилема побудована з трахеїд, дуже рідко з трахей; флоема — з ситовидних трубок. Є також механічні елементи. Увесь цей комплекс провідних тканин являє собою центральний циліндр, або стелу. Стела оточена тканиною корової паренхіми (корою), яка зовні покрита епідермісом. Будова і еволюція стели має істотне філоге­нетичне значення і є важливою систематичною ознакою. Філогенетичний розвиток стели йшов від найпростішого типу протостели, або первісної стели, до найскладнішого і найдосконалішого типу еустели, або справжньої стели, властивої вже насінним рослинам.

Спорофіт папоротеподібних, на відміну від спорогонія мохоподіб­них, є цілком самостійною рослиною; він росте верхівковою клітиною, рід­ше конусом наростання, складеним з первісної меристеми. Будова спо­рофіта, особливо будова і форма листків, дуже різноманітна в різних сис­тематичних груп папоротеподібних, зокрема в папоротей.

Спорангії папоротеподібних дуже різноманітні за формою і зовнішньою будовою, але їх внутрішня будова залишається більш або менш однома­нітною. Зверху спорангій покритий оболонкою (тонкостінною одношаро­вою або в примітивніших форм товстостінною), потім іде вистилаючий шар, або тапетум (його клітини йдуть на живлення материнських клітин спор), а всередині міститься тканина археспорія, з клітин якого розвиваються спори. З кожної клітини археспорія внаслідок повторного поділу (перший поділ є редукційним) утворюється тетрада нових клітин, які й перетворю­ються в спори. Спори одноклітинні, покриті двома оболонками: зовніш­ньою — екзиною і внутрішньою — інтиною. Спори однакові за розмі­ром (у рівноспорових форм або різні (в різноспорових).

Папоротеподібні є дуже цікавими з філогенетичного боку насамперед тому, що найпримітивніші серед них — псилофіти — були першими назем­ними вищими рослинами, від яких виникли і розвинулись інші групи ви­щих рослин: псилотовидні, плауновидні, хвощевидні (клинолисті) і папоротевидні. Усі ці групи вищих архегоніатних рослин хоч і дуже різ­номанітні за зовнішньою будовою, проте походять, як свідчать палеобота­нічні і порівняльно-морфологічні дані, від спільних предків — псилофітів — і мають ряд спільних між собою рис щодо структури статевих органів, циклу розвитку, розмноження й ін. Ці важливі об’єднуючі риси і спіль­ність походження дають підставу розглядати всі ці групи рослин як окре­мі класи одного відділу папоротеподібних.