Автор: admin | Розділ: Будова тварин | 04-02-2012
Ланцетник звичайний — напівпрозора тварина з добре виявленою метамерією, має рибоподібну форму тіла 5—8 см завдовжки. Вздовж спини тягнеться низька укладка — спинний плавець. Хвостовий відділ ланцетника закінчується високим, загостреним з обох боків хвостовим плавцем, який нагадує ланцет, звідки й походить його назва. Хвостовий плавець на черевній стороні переходить у короткий низький підхвостовий. У передній частині тіла знизу є передротовий отвір, оточений 10— 20 парами щупалець. З нього починається травний тракт. По боках нижньої частини тіла проходять дві метаплевральні складки, які тягнуться до атріального отвору (атріопора). В основі хвостового плавця відкривається анальний отвір, дещо зміщений в лівий бік.
Шкірний покрив складається з двох основних шарів: зовнішнього — епідермісу і внутрішнього — кутису. Епідерміс у ланцетника, на відміну від інших хордових, одношаровий. Кутис — це драглиста тканина. Шкіра гола, має залозисті клітини, які виділяють слиз.
Мускулатура складається з численних сегментів, або міомерів, розміщених на спині і відокремлених один від одного сполучнотканинними прошарками — міосептами. Міомери лівого і правого боку розташовані асиметрично так, що проти міомера одного боку розміщені половини двох міомерів другого. Таке розташування полегшує згинання тіла в горизонтальній площині. Мускулатура диференційована слабо і забезпечує лише нескладні рухи тварини під час плавання і заривання у грунт. Скорочення мускулатури хвилеподібне.
Скелет представлений в основному хордою, яка тягнеться вздовж тіла і заходить у головний відділ, звідси і назва класу. Внутрішня частина хорди складається з волокнистих дисків, які чергуються з заповненими рідиною вакуолями. Навколо хорди є товстий сполучнотканинний шар (футляр), що оточує і нервову трубку. Опорою для плавців служать стрижні із щільної драглистої тканини. Подібні скелетні утвори складають скелет передротової воронки і щупалець.
Нервова система складається з центральної і периферичної. Центральна нервова система примітивна і являє собою трубку з внутрішньою порожниною — невроцелем. На спинному боці краї не зростаються, і порожнина має вигляд щілини. Передня розширена частина трубки порівнюється із шлуночком мозку. На дні міститься інфундибулярний орган, що виконує функції гіпофіза хребетних. У молодих особин невроцель сполучається з середовищем за допомогою своєрідного отвору— невропору. У дорослих особин цього сполучення немає, а на місці виходу невропору назовні залишається заглибина, або нюхова ямка Келлікера, яка, очевидно, сприймає хімічні властивості води. В середньому відділі мозкової трубки розташована рефлекторна дуга, в якій відбувається сприймання, перетворення і передавання інформації. Периферична нервова система має відносно складну будову Від переднього кінця мозкової трубки відходять дві пари головних нервів, від інших частин — ряд спинномозкових. Кожний мускульний сегмент має дві пари нервів — спинну і черевну; кожний спинний нерв має один корінець, який виконує рухову і чутливу функції, тобто змішаний. Кожний черевний нерв має багато корінців і є лише руховим. Правий і лівий спинномозкові нерви чергуються один з одним.
Органи чуттів розвинені слабо, що, мабуть, обумовлено малорухливим способом життя ланцетника. Вздовж нервової трубки по боках невроцеля розташовані численні світлочутливі органи — очки Гессе. По всьому тілу в епідермісі розмішені чутливі клітини.
Органи травлення і дихання. Травний апарат починається передротовою лійкою, навколо якої розташовані щупальці. На дні ротової лійки міститься отвір, оточений мускульною перетинкою — парусом, який виконує роль сфінктера. На передній частині перетинки є віночок пальцеподібних щупалець, які утворюють війчастий орган. Позаду паруса також є щупальці — цідильний апарат. Об’ємиста глотка пронизана великою кількістю (до 150 пар) косо розташованих зябрових щілин, що відкриваються в навколозяброву (атріальну) порожнину і відділені вузькими зябровими перегородками, по яких проходять кровоносні судини. Вздовж середньої лінії черевного боку глотки тягнеться борозна, вистелена залозистими і миготливим клітинами. Біля ротового отвору борозна роздвоюється і двома смужками піднімається на спинну частину глотки, де продовжується у вигляді виросту (пластинки). Остання коливальними рухами допомагає циркуляції води в зябровій порожнині. Це ендостиль.
Завдяки війкам епітелію ендостилю утворюється струмінь, який захоплює ослизнені кормові грудочки і переміщує їх по жолобку та надзябровій борозні у кишечник. Кишечник не диференційований на відділи. Він відкривається самостійним анальним отвором. Від черевної сторони передньої частини кишки починається порожнистий сліпий печінковий відросток, гомологічний печінці високоорганізованих тварин.
Вода, потрапляючи в глотку завдяки рухові війок, омиває зяброві перегородки. Кисень з неї надходить у кров, яка рухається по тонких судинах зябрових перегородок. Потім вода з атріальної порожнини через атріопор виходить назовні. Така будова дихального апарата має пристосовне значення, оскільки зяброві щілини захищені від забруднення частинками грунту з дна, куди заривається ланцетник.
Кровоносна система замкнена, представлена рядом судин, по яких тече безбарвна кров. Серця немає. Під глоткою розташована скоротлива черевна аорта, по якій венозна кров рухається до головного відділу. Від неї в обидва боки відгалужуються зяброві артерії, розміщені в зябрових перегородках. Тут венозна кров оксидується крізь тонкі стінки зябрових судин, які не мають капілярних відгалужень, і вливається в парні надзяброві судини, що є коренями спинної аорти. Парні надзяброві судини на рівні заднього кінця глотки зливаються, утворюючи основний артеріальний стовбур — спинну аорту, яка проходить під хордою вздовж тіла. Від аорти відгалужуються кровоносні судини до внутрішніх органів, а від коренів її відходять сонні артерії, по яких тече кров до головного відділу. Від переднього кінця тіла кров виноситься парними— яремними (або передніми кардинальними), від заднього — парними задніми кардинальними венами. Передні й задні кардинальні вени відповідних сторін сполучаються між собою, утворюючи ліву і праву кюв’єрові протоки. Через останні виливається кров у венозний синус, від якого починається черевна аорта. Кров від внутрішніх органів збирається в підкишкову вену, яка, дійшовши до печінки, утворює сітку капілярів — ворітну систему печінки. Від печінки кров по печінковій вені надходить у венозний синус. Ззаду в кюв’єрові протоки впадають парні навколозяброві (атріальні) вени. Рухається кров по судинах завдяки скороченню черевної аорти і нижніх частин зябрових судин («зяброві серця»).
Органи виділення представлені нефридіями, які являють собою короткі, зігнуті під прямим кутом трубочки. Вони (близько 100 пар) розміщені над глоткою. Одним кінцем трубочки відкриваються у навколо-зяброву порожнину, другим, на якому містяться численні замкнені отвори,— в порожнину тіла. Ці отвори — нефростоми — вкриті довгими клітинами — соленоцитами. Всередині соленоцит має канал з миготливим волоском. Органи виділення ланцетника дуже подібні до видільної системи кільчастих червів.
Розмноження і розвиток. Вперше вивчав особливості розмноження ланцетника О. О. Ковалевський. Статева система представлена подібними за зовнішім виглядом товстостінними міхурцями — статевими залозами. їх приблизно 25 пар у самців і самок. Дозрілі статеві продукти виводяться через спеціальні, тимчасово сформовані протоки в атріальну порожнину, а потім через атріопор — назовні, де відбувається запліднення. Дрібне, бідне на жовток яйце зазнає повного і майже рівномірного дроблення, внаслідок чого виникає бластула кулеподібної форми. Більші за розміром клітини вегетативного полюса вгинаються всередину, в результаті чого утворюється гаструла. Вона має два шари — ектодерму і ентодерму. Потім гаструла витягується, в результаті чого гастропор (отвір) зменшується. Ектодерма на верхній частині починає заглиблюватись, утворюючи медулярну пластинку, а пізніше — нервову трубку. Одночасно відбувається диференціація ентодерми, яка на спинній частині потовщується, згортається і відділяється від кишки, перетворюючись на хорду. Збоку, вздовж первинної кишки, виникають поздовжні випинання — складки, які, відділяючись від неї, утворюють ряд целомічних мішків. Стінки їх дають мезодерму, а порожнини утворюють вторинну порожнину тіла, або целом. Целомічні мішки, розростаючись, поділяються на спинну частину, розміщену з боку хорди і нервової трубки,— соміти, і на черевну, що міститься з боку кишки,— бокові пластинки. Нижня частина соміта (склеротом) дає початок клітинам, які формують футляр хорди і нервової трубки, опорні промені в плавцях і, очевидно, міосепти. З частини соміта, що прилягає до хорди (міотом), развивається тулубова мускулатура. Із зовнішньої частини соміта (шкірного листка) утворюється сполучнотканинна частина шкіри — кутис. З бокових пластинок формуються очеревина, мускулатура кишечника, поперечні м’язи і брижі. В останніх у вигляді видовжених канальців розвиваються основні кровоносні судини. Із стінок вторинної порожнини тіла виникають нефридіальні канальці і статеві залози. Вигинанням первинної кишки на кінці, протилежному гастропору, та зустрічним вгинанням ектодерми утворюється рот. У зародка ротовий отвір закладається асиметрично на нижньому лівому боці. На протилежному кінці формується анальний отвір. Зяброві щілини закладаються теж асиметрично. Ліві зяброві щілини (14 шт.) виникають на черевному боці, потім зміщуються на правий бік. Тут над першим рядом з’являється другий з 8 щілинами. Перший ряд щілин спочатку переміщується на черевний бік, а потім на лівий. Кількість щілин на цей час з 14 зменшується до 8. Потім кількість зябрових щілин з обох боків збільшується, а рот переміщується на нижню частину тіла.
Ембріональний розвиток ланцетника являє собою спрощену схему розвитку хребетних і проходить дуже швидко. Якщо запліднення відбулось ввечері, то зародок вилуплюється вранці, а другої доби формуються рот і перша зяброва щілина. Личинкова стадія триває близько трьох місяців. У перший період життя тіло личинки вкрите війками і тримається вона у верхніх шарах води. Пізніше війчастий епітелій зникає і личинка опускається на дно. Від дорослої форми личинка відрізняється відсутністю передротової воронки, атріальної порожнини, меншою кількістю зябрових щілин і тим, що останні відкриваються назовні. Вивчення стадій розвитку ланцетника дає змогу встановити ранню філогенію хордових.
Розмножуються ланцетники навесні, влітку і восени. У Чорному морі розмноження починається в кінці травня і триває до серпня. Розвиток заплідненої ікри та личинок відбувається в товщі води і продовжується близько 3 місяців. Статевої зрілості ланцетник досягає на другому, рідше на третьому році життя.