Автор: admin | Розділ: Нижчі рослини | 20-02-2012
Відділ налічує близько 10 000 видів — мікроскопічних одноклітинних, рідше колоніальних організмів, світло-бурих або жовтих, дуже різноманітних за формою клітин, колоній і способів з’єднання клітин у них.
Будова клітини. Діатомові водорості характерні своєрідною будовою клітини, зокрема наявністю кремнієвого панцира. Цитоплазма займає пристінне положення, є центральна вакуоля, яка іноді розділена цитоплазматичним містком. Клітини одноядерні; ядра бувають кулясті, веретеноподібні, ниркоподібні та інших форм і містять одно або декілька ядерець. Цитоплазма містить зернисті або пластинчасті хроматофори. Розмір хроматофорів та їх кількість у різних груп і видів неоднакові. Здебільшого великі пластинчасті хроматофори властиві бентичним видам, а дрібні, зернисті або дисковидні — планктонним. Колір хроматофорів бурувато-жовтий і визначається пігментами хлорофілом а і с, каротином, бурими пігментами фукоксантйном, філоксантином та ін. (деякі з них раніше називали діатоміном). Хроматофори мають один або кілька піреноїдів. Запасні поживні речовини — олії, волютин, у деяких — лейкозин. Крохмаль в клітинах не утворюється. Протопласт укритий пектиновою оболонкою, до якої щільно прилягає зовнішня тверда кремнеземна оболонка — панцир, хімічний склад якого близький до опалу (SiO2 * nH2O).
Кремнеземна оболонка (панцир, або тека) складається з двох стулок, що насуваються одна на одну, як кришечка на коробочку. Більшу стулку називають епітекою (вона відповідає кришечці), а меншу — гіпотекою (вона відповідає коробочці). Епітека і гіпотека в свою чергу складаються із втулки і пояскового кільця (пояска). Поясок епітеки на вільному краю щільно охоплює такий самий поясок гіпотеки. Кількість поясків з кожного боку буває від одного до декількох.
Всю різноманітність форм стулок можна звести до двох основних типів: актиноморфні і зигоморфні. Актиноморфні стулки бувають круглі, трикутні, багатокутні, з радіальною структурою (клас Centricae), а зигоморфні — продовгуваті, з бісиметричною структурою (клас Pennatae).
У багатьох діатомових водоростей у результаті життєдіяльності клітини в панцирі виникають додаткові кремнеземні утвори — вставні ободки, або проміжні кільця, септи (вирости на проміжних кільцях), особливі пластинки, вторинні стулки та інше. Вставні ободки, або проміжні кільця, виникають між загином стулки і пояском, вклинюються між ними, дещо розсувають їх. Вони дають можливість клітині збільшуватися у розмірі в кілька разів.
Загальні обриси клітин залежно від їх положення в просторі показуються різними для дослідника. Відрізняють вигляди клітин діатомових водоростей із стулки таз пояска. Електронно-мікроскопічне дослідження стулок виявляє їх дуже складну і різноманітну тонку структуру у різних видів. Її створюють наскрізні пори, розміщені у певному порядку, реберця, боріздки, риски, камери, різні вирости тощо. Кожному видові властиве певне розміщення структурних елементів та їх розмір. Одні з таких утворів панцира є первинними (пори), а інші — вторинними і формуються в результаті його нерівномірного потовщення. Для окремих представників характерні на стулках (одній чи обох) особливі поздовжні щілини-шви. На кінцях і посередині шва у багатьох видів спостерігаються особливі потовщення оболонки — вузлики. Будова шва та вузликів складна і неоднакова у різних видів. Наявність шва завжди пов’язана із здатністю водоростей до активного руху. Еволюція шва спрямована на пристосування його до більш досконалого руху клітини. Шов, очевидно, полегшує проникнення в клітину води і поживних речовин. Клітини пересуваються внаслідок виділення цитоплазми чи слизу з клітини. Цитоплазма або слиз рухаються вздовж шва і вузликів, виникає тертя об воду чи твердий субстрат, і клітина пересувається у протилежному до руху виділень напрямку. Клітини деяких видів бувають оточені драглистими плівками. У діатомових відомі випадки диморфізму і поліморфізму панцира.
Розмноження. Діатомовим водоростям властиве розмноження вегетативним поділом клітин. При цьому клітинне ядро переміщується до середини клітини, хроматофори переміщуються з пояскових боків на стулкові, збільшується об’єм протопласта, а стулки поступово розсуваються. У клітині з’являється центральне веретено, а в ядрі— хромосоми. Закладання нової оболонки розпочинається тоді, коли хромосоми розходяться. Діляться також хроматофори. Дочірня клітина одержує по одному клітинному ядру, хроматофори, частину цитоплазми і епітеку або гіпотеку. Добудовується завжди менша по відношенню до старої стулка панцира — гіпотека. Дочірні клітини розходяться після добудови гіпотек. Кремнієвий панцир припиняє ріст дочірніх клітин, а постійна добудова під час поділу гіпотеки призводить до поступового здрібнення клітин. Нормальний розмір клітин відновлюється у зв’язку з утворенням ауксоспор (ростучих спор). Ауксоспори здебільшого виникають внаслідок статевою процесу.
Статевий процес у різних груп діатомових водоростей має свої особливості. У пенатних діатомових він відбувається так. Дві клітини наближаються одна до одної і вкриваються слизистою поволокою. Ядра клітин поділяються редукційно. З чотирьох ядер, які при цьому утворюються, у одних видів два, а в інших три відмирають. У першому випадку вміст клітини ділиться і утворюються дві клітини, які відіграють роль гамет. Гамети джгутиків не утворюють, але здатні до амебовидного руху. Через пори і щілини панцира вони виходять назовні, зливаються попарно і утворюють зиготу. У другому випадку клітини скидають панцир, а весь протопласт стає гаметою. Після попарного злиття таких гамет утворюється зигота. Вона вкривається еластичною оболонкою, швидко збільшується, тобто перетворюється в ауксоспору. Після припинення росту клітина відтворює типову кремнеземну оболонку.
Статевий процес у пенатних водоростей різноманітний. В одних видів копулюють гамети однакового розміру (ізогамна копуляція у Pleurosigma nubecula, Achnanthes brevipes та ін.), у інших копулюють гамети неоднакового розміру (гетерогамічна копуляція у Cymbella lanceolata).Є автогамне утворення зиготи, коли копулюють ядра або гамети, що походять із однієї материнської клітини (Amphora normandi, Achnanthes subsessilis). Апогамний і партеногенетичний спосіб утворення ауксоспор описаний у видів Cocconeis, Rhabdonema.
У центричних водоростей особливості статевого процесу досконало ще не вивчені. У представників морського планктону спостерігається редукційний поділ клітин і утворення численних клітин — мікроспор. Мікроспори несуть один або два джгутики, ведуть себе як ізогамети. В окремих видів мелозири статевий процес дещо нагадує оогамію. В клітинах однієї нитки внаслідок редукційного поділу виникають рухливі чоловічі статеві клітини (сперматозоїди, антерозоїди). В клітинах інших ниток теж відбувається редукційний поділ, життєздатним виявляється тільки одне ядро, і весь протопласт стає жіночою гаметою (яйцеклітиною). Внаслідок запліднення такого протопласта сперматозоїдом утворюється ауксоспора.
Водорості, в яких виникають вставні кільця, звичайно здатні рости і ауксоспор не утворюють (Rhizosolenia, Epithemia та ін.).
За формою і будовою стулок діатомові водорості поділяють на два класи: пенатні і центричні.