Біологія » Архив сайта » Відділ міксоміцети, або слизовики

Відділ міксоміцети, або слизовики

0

Автор: admin | Розділ: Нижчі рослини | 06-03-2012

Відділ об’єднує дуже своєрідну природну групу гетеротрофних безхлорофілових організмів. Більшість з них є сапрофітами, а окремі види парази­тують на вищих рослинах. Тіло слизовиків у вегетативному стані має вигляд плазмодію — цитоплазматичних багатоядерних скупчень. Плазмо­дій (вегетативне тіло) слизовика поселяється на пнях, залишках рослин, живиться за рахунок їх речовин. Клітинні оболонки утворюються тільки на органах спороношення. Плазмодію властивий активний рух — негатив­ний фототаксис і позитивний гідротаксис, а тому він рухається проти те­чії води і уникає освітлених місць. Пересувається плазмодій завдяки ци­топлазматичним течіям у його тяжах.

У період спороношення різко змінюються таксичні реакції плазмодію, він стає позитивно фототаксичним і негативно гідротаксичним і виходить на поверхню.

Плазмодій безбарвний або забарвлений у різний колір, мінливої форми, іно­ді досить великий (до 1 м в поперечнику).

Цикл розвитку типо­вих слизовиків складний і має кілька стадій (рис. 43). На стадії спороношення на поверхні плазмодію утво­рюються спорангії. Вони бувають різної форми і за­барвлення, здебільшого ку­лясті чи овальні, часто си­дять на ніжках, мають обо­лонку — перидій. Живий багатоядерний вміст спо­рангія поділяється редук­ційно і   утворює велику кількість гаплоїдних спор. Крім спор в спарангії можуть утворюватися особ­ливі нитки — капіліцій, здатні до гігроскопічних рухів. Спора вкрита одно­шаровою оболонкою, має цитоплазму, ядро і запасну речовину — глікоген. У вологому середовищі вона проростає. Найчастіше її вміст при цьому поді­ляється на 2 або більше клітин, які, амебовидно рухаючись, виходять на­зовні. Потім ці клітини відтворюють по два джгутики (один дуже короткий) і перетворюються в зооспори. Зооспори іноді формуються безпосередньо із вмісту спори, а у деяких видів — із плазмодію (физаріум, стемонітис і ін.). Зооспори можуть розмножуватися поділом, а згодом втрачати джгутики і перетворюватися в амебоїдні клітини, які називаються міксамебами. Мік-самебам також властиве розмноження поділом. Через деякий час гаплоїдні міксамеби копулюють між собою, утворюючи диплоїдні міксамеби. Очевид­но, копулюють різні за знаком статі (+) і (—). Злиття ядер (каріогамія) на­ступає слідом за плазмогамією. Копуляція гаплоїдних міксамеб є по суті своєрідний статевий процес. Міксамеби після кількох поділів стають гаме­тами, які зливаються попарно і утворюють зиготу. Статевий процес (плаз­могамія, або сингамія) у різних груп відбувається неоднаково. В одних ви­дів зооспори приблизно через 30 год дають міксамеби, а останні через 3—5 днів перетворюються у гамети. У інших спостерігається копуляція клітин, схожих на зооспори, а утворена зигота деякий час зберігає один довгий джгутик. У деяких видів зооспори перетворюються в гамети через 3—8 днів, а зигота несе два довгих джгутики. Зигота, як правило, позбавляється від джгутиків після каріогамії. Диплоїдні міксамеби потім сповзаються, утворюючи плазмодій.

У різних груп слизовиків процес утворення плазмодію з диплоїдних міксамеб дещо відмінний. Після Деякого періоду вегетативного життя плаз­модію, протягом якого диплоїдні ядра можуть поділятися, на ньому знову розвиваються спорангії. У представників, які ведуть паразитичний спосіб життя, як правило, спорангії не розвиваються. У циклі розвитку слизо­виків переважає диплоїдна фаза, гаплоїдними є лише спори, зооспори і міксамеби до плазмогамії. Плазмодій слизовика, а також зооспори та міксамеби живляться двояко: осмотично і захоплюванням твердих часток.

При несприятливих умовах існування зооспори і міксамеби здатні утворювати оболонку і переходити в стан спокою, перетворюючись у так звані мікроцисти. Це явище вперше описав російський ботанік Л. С. Ценковський. Мікроцисти пізніше при проростанні дають зооспори. Плазмодій за цих умов розпадається на окремі частини, так звані макроцисти, або склероції, які стають твердими і дуже стійкими. Макроцисти роками можуть перебувати в стані спокою, не втрачаючи життєздатності. Спори багатьох представників проростають лише після більш-менш тривалого пе­ріоду спокою. Відомі випадки проростання спор після 32 років з час\ їх збирання (види фуліго, стемонітис та ін.).

Різні види і групи слизовиків дуже відмінні за будовою спорангіїв, утворенням і будовою спор, їх проростанням, утворенням і поведінкою зооспор, утворенням плазмодію.

Запасними поживними речовинами у міксоміцетів є олії, глікоген, білки.

Поділ міксоміцетів на класи та менші таксономічні одиниці утруд­нюється багатьма обставинами. Слизовики мають деякі риси грибів (зовніш­ній вигляд спороношень, безхлорофільність і гетеротрофне живлення тощо). До половини XIX ст. велику кількість представників міксоміцетів зарахо­вували до грибів, та й тепер місце в системі деяких видів слизовиків ще не з’ясоване.

Велике значення для виділення цих нижчих рослин у самостійний від­діл мали праці А. де Барі (1859), Л. С. Ценковського (1863), Ростафинського (1875) та інших.

Досить поширеними сапрофітними представниками слизовиків є лі-когала, стемонітис, фуліго. Лікогала має плазмодій чер­воного кольору, який розвивається на трухлявій деревині. В пору спороношення утворюються круглі сіро-бурі плодові тіла — еталії. Капіліцій має вигляд зрослих і переплетених трубок, з поверхні бородавчастий. Спо­ри сітчасті або щетинисті.

У стемонітиса циліндричні щільно зближені спо­рангії, розташовані на ніжках, які продовжені у стовпчикніжчі рослини в спорангії. Капіліцій несправжній має вигляд густої сітки. Плазмодій білий або жов­туватий. Спори кулясті, фіолетові, коричневі чи сіруваті. На Україні дуже поширений стемонітис іржаво-бурий.

У фуліго еталії подушкоподібні, вкриті спільною червоно-коричнювато-жовтуватою або білою ламкою оболонкою. Нитки капіліція безбарвні, розгалужені, з розширеними вузлами. Спори фіолетові. У нас часто зустрічається фуліго перегородчастий.

Паразитичні слизовики спричинюють захворювання вищих рослин — пухлини чи гали на коренях. Плазмодій у них мікроскопічний і розвива­ється в окремих клітинах рослини-хазяїна, ніколи не утворює власної оболонки, а також спорангіїв і еталіїв, а розпадається на велику кількість спор, що звільняються після згнивання уражених органів рослини. До пара­зитичних форм належить плазмодіофора капустяна, яка паразитує на коренях капусти та інших видів родини хрестоцвітих.

Біологію плазмодіофори, її цикл розвитку вивчив у 70-х роках минулого століття російський учений М. С. Вороній. Паразит уражає коріння ка­пусти, яке розростається у великі пухлини і швидко загниває; рослина при цьому припиняє ріст і гине. Ця хвороба дістала назву кила капусти. Цикл розвитку збудника хвороби різні вчені описують по-різному. У за­гальних рисах його можна уявити так (рис. 44): у вологому грунті спори па­разита дають дводжгутикові зооспори, які можуть перетворюватися на міксамеби. Можливо, відбувається попарна копуляція зооспор або міксамеб, після чого відбувається зараження рослин. Голі протопласти плазмодіо­фори проникають у кореневий волосок або в клітини епіблеми, а далі у клі­тини кори, де кожний протопласт стає багатоядерним. Мікроскопічний пла­змодій може розпадатися на окремі частинки і амебовидним рухом прони­кати в сусідні клітини. Уражені тканини розростаються, стінки клітин руйнуються, живий вміст і поживні речовини клітин використову­ються паразитом. Як тільки на­стають несприятливі умови, плазмодій вкривається товсто­стінною оболонкою і переходить у стан цисти. Після деякого пе­ріоду дозрівання плазмодії утво­рюють численні спори. Перед утворенням спор відбувається редукційний поділ ядер. Спори потрапляють у грунт після заг­нивання коренів або разом з їх залишками, де перезимовують, а навесні проростають. Спори плазмодіофори дуже стійкі і мо­жуть зберігатися у грунті кіль­ка років. Як запобіжні заходи боротьби з цим захворюванням капусти застосовують овочеві сівозміни, а також вапнування грунту.

Другий паразит — спонгоспора є збудником хвороби порошистої парші картоплі. Хвороба проявляється у вигляді не­великих виразок на поверхні бульб, з яких висипається коричневий поро­шок спор паразита; нерідко бульби деформуються. Цикл розвитку цього паразита схожий на цикл розвитку плазмодіофори. Спонгоспора — об’єкт суворого зовнішнього і внутрішнього карантину.

Місце в системі паразитичних представників міксоміцетів (плазмодіофо­ра, спонгоспора) ще остаточно не встановлено. Часто їх зараховують до нижчих грибів — архіміцетів.

Філогенетично міксоміцети, очевидно, розвинулись із безбарвних амебоїдних чи джгутикових організмів. Доказом цього є наявність амебоїдних і джгутикових стадій у розвитку міксоміцетів. Утворення постійних плазмодіїв, спорангіїв, нерухливих спор пов’язане з пристосуванням мік­соміцетів до наземних умов існування. Паразитичні форми мають вторинне походження. У зв’язку з внутрішньоклітинним паразитизмом вони втра­тили здатність утворювати спорангії та еталії. Деяка подібність слизови­ків і нижчих грибів дає підставу для припущення про їх спільне походження від первісних безхлорофільних організмів.

Організми цього відділу є космополітами, поширені по всій поверхні землі, всюди, де є гниючі залишки рослин. Проте найкраще міксоміцети роз­виваються в лісах помірної зони.

Значення міксоміцетів у природі полягає в тому, що вони, як безхло­рофільні гетеротрофні організми, беруть участь у руйнуванні рослинного відпаду в лісах, рослинних залишків у грунті. Паразитичні види, як збудни­ки хвороб капусти, картоплі, завдають шкоди сільському господарству. Найбільш ефективними заходами боротьби з цими паразитами є запобіж­ні, зокрема агротехнічні (сівозміна, вапнування, дезинфекція грунту в пар­никах тощо).

Ваш відгук