Біологія » Архив сайта » Відділ гриби

Відділ гриби

0

Автор: admin | Розділ: Нижчі рослини | 08-03-2012

Після квіткових рослин гриби — найбільш численна група рослин. Нараховують понад 100 000 видівнижчі рослини грибів. Переважно наземні рослини, рід­ше водяні, одноклітинні, багатоклітинні, мікроскопічні й макроскопічні. При величезній різноманітності форм їх об’єднують спільні риси — особли­вості будови тіла і клітини, розмноження, фізіологічні функції.

Будова вегетативного тіла і клітини. У більшості грибів вегетативне тіло має гіфальну будову, тобто складається з нитчастих утворів — гіф («гіфе» — по-грецьки тканина). Гіфи ростуть верхівкою, бувають нерозгалуженими і розгалуженими, довгими і дуже коротенькими. Сукупність гіф утворює міцелій, або грибницю, гриба. Гіфи гриба скупчуються і роз­повсюджуються здебільшого в грунті у вигляді більш або менш нещільного плетива. Міцелій багатьох паразитичних грибів розвивається в тканинах тіла рослини чи тварини (ендогенний міцелій). Міцелій має загалом велику по­верхню і осмотично, за допомогою ферментів, засвоює із субстрату органіч­ні та мінеральні речовини.

Міцелій буває двох типів: неклітинний (несептований) і багатоклітин­ний (септований). Неклітинний міцелій властивий для нижчих грибів. Він позбавлений внутрішніх перегородок, містить багатоядерний живий вміст. У вищих грибів міцелій розділений поперечними перегородками на чис­ленні клітини. У багатьох низько організованих грибів міцелію немає, а їх вегетативне тіло має вигляд грудочки голої або вкритої оболонкою цито­плазми. У деяких з них розвивається лише зачатковий міцелій — ризоміцелій. Найбільше безміцелярних грибів є серед внутрішньоклітинних па­разитів.

У багатьох вищих грибів розвинулись спеціалізовані (видозмінені) форми міцелію. Найбільш поширені такі форми спеціалізованого міцелія, як міцеліальні тяжі, ризоморфи, склероції.

Міцеліальні тяжі являють собою пучки паралельно розта­шованих гіф з ущільненим периферичним шаром, просто складених чи склеєних внаслідок ослизнення зовнішніх шарів оболонки або зрослих. Вони бувають дуже довгими і сприяють поширенню гриба та пересуванню поживних речовин. Ця видозміна міцелію добре розвинена у домового гри­ба. Міцеліальні тяжі відходять також від основи ніжки багатьох шапко­вих грибів.

Ризоморфи мають вигляд масивних пучків гіф з темнозабарвленою поверхнею, зовні подібних до коріння вищих рослин. Вони зустрі­чаються у багатьох грибів з великими плодовими тілами. Типово представ­лені в опенька: простягаються в грунті та під корою уражених дерев. По ризоморфах пересуваються поживні речовини, завдяки ризоморфам гриби зберігаються у несприятливих умовах, поширюються.

Склероції мають вигляд компактного, здебільшого зовні темного тіла, яке утворюється внаслідок щільного переплетення і зростання вегета­тивних гіф. У стані склероція гриби добре переносять несприятливі умо­ви. Щільні переплетіння гіф у грибів часто схожі на тканини, проте в них немає плазмодесм, і утворилися вони не від поділу клітин, як звичайно утворюються тканини, а тому називаються несправжніми тканинами, або плектенхімою.

Клітинні оболонки тільки у деяких містять целюлозу, у більшості складаються з інших полісахаридів (фунгін, метацелюлоза), із пектинів, у деяких — із значною домішкою хітину.

Речовини клітинної оболонки ускладнюються від нижчих до вищих гри­бів. У перших вони близькі до целюлози. Оболонки клітин грибів часто просочуються різними речовинами, які надають їм міцності.

Багатьом грибам властива багатоядерність клітин: очевидно, це мало прогресивне значення в еволюції грибів. Клітинні ядра мають малі розміри (2—3 мк). Ядра більшого розміру (до 10 мк і більше) бувають в органах ста­тевого розмноження. Цитоплазма має зернисту будову, яка обумовлена наявністю різних внутрішньоклітинних утворів — мітохондрій, центросом, кристалів білка, зерняток запасних поживних речовин. Запасними речови­нами клітин є глікоген, волютин, олія. Крохмаль ніколи не утворюється. У клітинах грибів добре помітні вакуолі з клітинним соком, який містить розчинні цукри (глюкозу, мікозу), часто дубильні речовини, барвники тощо.

Клітини грибів бувають різноманітно забарвлені. Барвні речовини розташовані в оболонках гіф, у клітинному соку, іноді виділяються назов­ні. У грибів знайдені такі пігменти, як жовтий каротин, жовтий монаскофлавін, червоний монаскорубрин, мускаруфін, телефорова кислота, цитронін, цитроміцетин, зелений ксиліндеїн та ін. Досить характерною фізіо­логічною особливістю грибів є утворення такого проміжного продукту білкового обміну, як сечовина.

Спільною фізіологічною рисою всіх гибів є відсутність у них хлорофі­лу та інших фотосинтезуючих пігментів, а тому гриби не здатні до авто­трофного живлення і живляться гетеротрофно, засвоюючи вуглець з органічних речовин.

За способами гетеротрофного живлення гриби бувають: обов’язковими (облігатними) сапрофітами, обов’язковими (облігатними) паразитами, факультативними сапрофітами, факультативними паразитами, симбіонтами. Облігатні сапрофіти живляться тільки за рахунок мертвого органічного матеріалу. Облігатні паразити повністю пристосувались до паразитично­го живлення і не можуть існувати в інших умовах. Факультативні парази­ти існують нормально як сапрофіти, проте в певних умовах переходять до паразитичного живлення. Факультативні сапрофіти живуть переваж­но як паразити, але частину свого життя проводять у сапрофітних умовах. Гриби-симбіонти в своєму живленні зв’язані з відповідним компонентом співжиття, переважно з вищими рослинами. Сапрофітизм серед грибів поширений значно більше, ніж паразитизм. Не менше 3/4 всіх грибів є са­профітами, а паразитами — близько 10 000 видів.

Розмноження грибів. Розмножуються гриби вегетативним, нестате­вим і статевим способами.

Вегетативне розмноження відбувається частинами (обривками) міцелію, брунькуванням, склероціями, оідіями, хламідоспорами, гемами. Оідії — це клітини з тонкою оболонкою, що виникають і відо­кремлюються на кінцях грибних гіф під час поділу останніх численними перегородками. Хламідоспори мають товсті темні оболонки і значний за­пас поживних речовин. Вони виникають внаслідок стягання окремих діля­нок неклітинного чи розпадання багатоклітинного міцелію на окремі ділян­ки. Хламідоспори дуже стійкі і є спорами спокою. Геми — клітини або ділянки міцелія із згущеним вмістом і товстою оболонкою, чим схожі на хламідоспор, але не мають певної форми і розмірів. Часто виникають при несприятливих умовах і мають значення для збереження виду.

Нестатеве розмноження має у багатьох грибів основне значення і відбувається за допомогою різних типів спор. За способом утво­рення спори нестатевого розмноження бувають ендогенними і екзоген­ними.

Ендогенні спори утворюються всередині спеціальних клітин — споран­гіїв і бувають рухомими (зооспори) або нерухомими (спорангіоспори). Зооспори являють собою голі грудочки цитоплазми, здебільшого з одним ядром і джгутиками. Вони властиві нижчим водяним грибам. Спорангіос­пори вкриті оболонкою, позбавлені органів руху і переважно багатоядер­ні. Вони бувають у багатьох наземних нижчих грибів. Ендогенні спори після дозрівання виходять назовні крізь розрив або після ослизнення стінок спорангія і поширюються водою (зооспори) або вітром (спорангіос­пори). Екзогенні спори, або конідії, розвиваються на поверхні особливих від­галужень міцелію — конідієносців. Конідії грибів одно- або багатоклі­тинні, одягнені оболонкою. Вони відчленовуються від конідієносця і поши­рюються вітром або комахами. Конідієносці бувають прості або розгалу­жені і по-різному розташовані на міцелії. Будова конідієносців, тип їх галуження характерні для певних видів грибів. Конідійне спороношення властиве більшості вищих грибів і деяких нижчих. Нестатеве розмножен­ня грибів за допомогою конідій виникло у грибів як пристосування до повіт­ряних умов існування. Енергія розмноження грибів за допомогою спор надзвичайно велика.

Статеве розмноження грибів неоднакове в різних групах. Можна виділити чотири типи статевої копуляції у грибів:

Злиття двох одноядерних клітин, диференційованих на гамети. Цей тип зустрічається у нижчих грибів і має форму ізогамії, гетерогамії чи оогамії.

Злиття недиференційованих на гамети клітин. Зустрічається у найпростіших нижчих грибів у формі гологамії, у деяких нижчих наземних — зигогамії. У багатьох вищих грибів відбулося згасання типового статевого процесу, і він набрав форми злиття протопластів вегетативних клітин — соматогамії (сингамії) або попарного злиття в клітині ядер — автогамії.

Сперматизація. Злиття чоловічої нерухомої гамети—спермація з жіночим статевим органом буває у деяких вищих грибів.

Злиття різних за виглядом статевих органів — гаментагіїв. Ця форма статевого процесу називається гаметангієгамією і зустрічається у деяких вищих грибів.

У більш примітивних грибів статевий процес здійснюється на основі гомоталізму, а у більш організованих — на основі гетероталізму.

Зигота у всіх нижчих грибів деякий час перебуває в стані спокою, тому її ще називають ооспорою або зигоспорою. Під час проростання зиго­ти або перед ним відбувається редукційний поділ ядра. Зигота дає зооспо­ри або коротку гіфу з зооспорангієм, спорангієм чи конідією. У циклі розвитку нижчих грибів переважає гаплоїдна фаза, диплоїдною є тільки зигота. В цілому статевий процес у нижчих грибів дуже нагадує такий процес у зелених водоростей.

Особливістю статевого процесу у вищих грибів є те, що при статевому злитті клітин спочатку зливаються тільки цитоплазми, тобто відбувається плазмогамія, а ядра зближуються попарно, утворюючи так звані дикаріо­ни. Злиття ядер — каріогамія — відбувається пізніше. Проміжок часу від плазмогамії до каріогамії буває більшим чи меншим, на протязі його ядра дикаріона діляться синхронно, збільшуючи кількість ядер і дикаріо­нів. Внаслідок каріогамії утворюється диплоїдне ядро, яке без періоду спокою ділиться редукційно, дає гаплоїдні ядра, що стають центрами утво­рення спор. В циклі розвитку вищого гриба чергуються три ядерні фази: гаплоїдна, дикаріонтична і диплоїдна. Спори, які утворюються внаслідок статевого процесу у грибів, називаються спорами статевого розмноження, або статевим спороношенням. Статеві спороношення, як і нестатеві, мають багато своєрідних рис у різних систематичних груп грибів. У нижчих грибів вони беруть початок безпосередньо від статевих органів, являють собою здебільшого спори спокою — ооспори або зигоспори і проростають у зародковий спорангій. У вищих грибів, на відміну від нижчих, продукт злиття не перетворюється в спочиваючу спору, а попередньо розростається і наприкінці розвитку утворює статеві спороношення, які тут представ­лені сумкою (аском) чи базидією. В сумках ендогенно розвиваються сумко-спори (аскоспори), а на базидіях — екзогенно базидіоспори. Сумки і базидії беруть свій початок з клітини, що має дикаріон. При формуванні сумок і базидій відбувається каріогамія, редукційний поділ копуляційного яд­ра. Деталі розвитку, будови і розташування сумок та базидій характери­зують різні систематичні групи вищих грибів. В циклі розвитку бага­тьох грибів є зміна різних форм нестатевих і статевих спороношень.

Класифікація грибів. Сучасні системи грибів побудовані на таких ознаках, як будова вегетативного тіла, міцелію, характер нестатевого і статевого споронсшення, спосіб розвитку і формування органів розмно­ження та ін.

Відділ гриби поділяють на 4 класи:

Архіміцети — найбільш примітивні і давні гри­би; міцелію не мають або він зачатковий.

Фікоміцети — міцелій розвинутий, неклітин­ний, багатоядерний.

Аскоміцети, або сумчасті гриби, міцелій багатоклітинний, статеві спори — сумкоспори (аскоспори) розвиваються в сум­ках (асках).

Базидіоміцети мають багатоклітинний міцелій, статеві спори — базидіоспори — розвиваються на базидіях екзо­генно.

Крім того, у межах відділу виділяють штучну групу неповних, або незавершених грибів, що характеризуються багатоклітин­ним міцелієм і розвиненим нестатевим конідійним спороношенням. Стате­ве відтворення у цих грибів невідоме.

Класи архіміцетів і фікоміцетів зараховують до нижчих грибів, а класи аскоміцетів, базидіоміцетів і групу незавершених грибів — до вищих.

Ваш відгук