Біологія » Архив сайта » Порядок селагінели

Порядок селагінели

0

Автор: admin | Розділ: Вищі рослини | 19-03-2012

Це різноспорові і язичкові рослини, тобто такі, що мають різні спори (гетероспори): дрібні — мікроспори і великі — макроспори; листки з язич­ками (лігулами). Стебла або з однаковими за розмірами вегетативними лист­ками, або здебільшого з різними (гетерофілія, або анізофілія); спорофіли зібрані в колоски. Гаметофіти різностатеві, різні за розмірами і дуже реду­ковані. Додаткові корені у видів з лежачими стеблами з особливими корене­вими підставками, або ризофорами. Порядок має дві родини, з яких одна викопна, а друга сучасна, хоч і дуже древня.

Родина селагінелові. Має два роди, з яких один викопний, відомий лише в карбоні, і один сучасний, але також древній, відомий з карбону.

Рід селагінела налічує тепер близько 700 видів, поши­рених переважно у вологих тропічних лісах як епіфіти, ліани або наземні рослини, різні за розміром (від 5—10 см до 2—Зм, а деякі ліани досягають навіть 10—20 м) і загальним виглядом. Декілька видів є позатропічними і субарктичними, де ростуть на мохових тундрах, гірських луках і торфо­вищах. Деякі види селагінели, які походять з тропіків, культивують часто, в оранжереях як красиві рослини; тільки в цьому, по суті, і полягає їх прак­тичне значення.

Рід селагінела поділяють звичайно на два підроди: Homoeophyllum — однаковими листками, розміщеними густо спірально, з стеблом зви­чайно прямостоячим, радіально-симетричної будови, об’єднує близько, 50 видів, поширених в областях з сухим (аридним) кліматом, і Heterophyllum — з неоднаковими за величиною і формою листками, розміщеними в 4 ряди, з стеблом дорзивентральної будови, звичайно лежачим, з висхідни­ми або прямими гонами; до нього підроду належить більшість видів селагі­нели як тропічних, так і позатропічних.

Корені в селагінел додаткові, мають дихотомічне галуження, виникають з нижнього боку (в лежачих форм) або біля основи стебла і на кіпцях ризофор — особливих утворів, що мають вигляд тонких коренів; останні виникають на стеблах і відрізняються від коренів відсутністю кореневого чохлика, мають екзогенне (а не ендогенне, як корені) походження. Морфо­логічна природа ризофор не з’ясована; деякі дослідники вважають їх за видозмінені стебла, про що свідчить, зокрема, і анатомічна їх будова, схожа з будовою стебла. Проте є й інші точки зору.

Стебла селагінел вертикальні, частіше ж лежачі (плагіотропні) або виткі чи висячі (в епсфітів), як правило, дихотомічно розгалужені, але внаслідок сильнішого розвитку однієї гілки дихотомічне галуження переходить у симпедіальне або псевдомоноподіальне.

Анатомічна будова стебла характеризується такими особливостями: епідерміс не має продихів; під епідермісом лежить гіподерма, складена з механічних клітин, далі йде кора, побудована з паренхімних і видовжених хлорофілоносних клітин (трабекул), між якими є великі повітряні порож­нини. У центрі стебла міститься одна (або кілька) стела, оточена перициклом і ендодермою; вона має ксилему з драбинчастих трахеїд або навіть тра­хей, оточену флоемою, складеною з ситовидних трубок і лубу; з корою стела сполучена особливими нитками.

Листки (філоїди) селагінел мають вигляд невеличких округлих або овальних лусок з однією жилкою і маленьким язичком зовні при основі; роль язичка не з’ясована. Листок покритий епідермісом з продихами з ниж­нього боку; клітини мезофілу у вигляді губчастої паренхіми мають не хло­рофілові зерна, а пластинчастої форми хроматофори.

Спорофіли селагінел, як і вегетативні листки, мають язичок при осно­ві. Вони зібрані в колоски, або шишечки (стробіли), що розвивають­ся на кінцях гонів. Спорофіли несуть у пазухах мікро- і макроспорангії, в яких з клітин археспорія утворюються мікро- і макроспори. Колоски зви­чайно двостатеві: макроспорангії розміщуються, як правило, в нижній частині колоска, мікроспорангії — у верхній; спорангії звичайно нирко­видні або оберненояйцевидні, розвиваються з групи епідермальних клітин; археспорій одноклітинний.

У мікроспорангіях утворюється багато мікроспор; з мікроспори роз­вивається чоловічий гаметофіт, що дуже редукований. Він складається з лінзовидної маленької ризоїдальноі клітини (єдиної, по суті, вегетативної клітини чоловічого заростка) і одного антеридія, що має кілька спермагенних клітин, оточених неплідними клітинами; сперматозоїди Дводжгутикові, утворюються з спермагенних клітин в результаті їх поділу. Увесь цикл розвитку мікроспори до утворення чоловічого заростка (гаметофіта) і сперматозоїдів уперше докладно дослідив російський учений В. І. Бєляев.

Кожний макроспорангій має спочатку багато материнських клітин, але розвивається тільки одна з них; внаслідок дворазового поділу з неї утворюється 4 макроспори; решта клітин відмирають. З макроспори розви­вається жіночий заросток, який не залишає її оболонки; він багатоклітин­ний, несе архегонії звичайної будови. Із заплідненої яйцеклітини (зиготи) в результаті поділу розвивається зародок, який спочатку перебуває всере­дині .макроспори, а потім виходить назовні, прориваючи заросток; зародок має підвісок, стебельце, перший листочок (або два листочки), ніжку і ризофор. Розвиток макроспори докладно вивчав харківський ботанік В. М. Арнольді.

Ваш відгук