Біологія » Архив сайта » Походження і еволюція папоротеподібних

Походження і еволюція папоротеподібних

0

Автор: admin | Розділ: Вищі рослини | 30-03-2012

папоротеподібніДовгий час серед ботаніків панував погляд, що папоротеподібні похо­дять від мохоподібних. Він базувався на класичному вченні про те, що ево­люція вищих рослин, у зв’язку з переходом від водних до наземних умов існування, іде по шляху неухильної редукції гаметофіта і прогресивного розвитку спорофіта, краще пристосованого до умов існування на суходо­лі. Але після відкриття чергування поколінь у різних груп водоростей і встановлення того факту, що успішний розвиток їх спорофіта не зв’язаний з наземними умовами, точка зору про можливість перетворення спорогонія мохів у спорофіт папоротей утратила багатьох своїх прихильників.

За сучасними уявленнями, папоротеподібні і мохоподібні є паралель­ними гілками еволюційного розвитку, що виникли від спільних водоросте-подібних предків. У процесі дальшого розвитку і дивергенції в мохоподіб­них еволюціонував і став домінуючим гаметофіт, у папоротеподібних — спорофіт. Проте це не розв’язувало проблеми походження папоротеподіб­них у цілому, і питання про ймовірних їх предків довго залишалося нез’ясованим. Відкриття псилофітів ніби пролило світло на цю проблему. Щ рослини мали майже всі зачаткові риси будови, які згодом набули розвитку в різних груп вищих рослин. Псилофіти, за висловом А. Л. Тахтаджяна, являють собою ніби той первинний філогенетичний вузол, в якому переплі­таються всі початкові ланцюги еволюції вищих рослин. Отже, псилофіти вважають тією вихідною групою вищих наземних рослин, з якої виникли й розвинулися псилотовидиі, плауновидні, хвощевидні, або членисті, і папоротевидні.

Новіші палеоботанічні дані свідчать про те, що філогенетичне зна­чення псилофітів дещо перебільшене. Зокрема, бельгійська дослідниця Леклерк і німецький вчений Швейцер показали, що лише мегафільну (макрофільну) лінію розвитку папоротеподібних є підстави виводити від рипі-єподібних предкових форм. Плауновидні і членисті виникли, як припуска­ють, не від відомих вже науці псилофітів, а від форм, ще не знайдених. Отже, предкове положення псилофітів для цих двох груп ставиться вка­заними вченими під великий сумнів.

Псилотовидні, плауновидні, членисті й папоротеподібні в процесі дов­гої еволюції утворили окремі лінії розвитку, проте спільною рисою, що їх об’єднує, є панування в їх циклі розвитку спорофіта і наявність архегонія. Ці важливі спільні риси дають підставу розглядати всі ці групи як класи од­ного відділу.

Розглянемо філогенетичні зв’язки і напрямки розвитку в межах від­ділу. Псилотовидні (Psilotopsida) розглядають здебільшого як прямих нащад­ків псилофітів. Доказом їх спорідненості, як показали дані порівняльного вивчення, є значна схожість у будові їх спорангієносних гонів, відсут­ність в обох груп коренів та ін. Проте від псилофітів вони відрізняються рядом ознак (листки в них теломного, а не енаційного походження, спорангії зрослися в синангії й ін.). Раніше, у старих системах псилотовидні най­частіше об’єднували з плауновидними в один клас на основі зовнішньої схожості їх гаметофітів. Але пізніше було з’ясовано, що таке об’єднання є штучним. Псилотовидні на відміну від плауновидних не мають коренів, сперматозоїди в них багатоджгутикові (а не дводжгутикові, як у плаунів) і іншої будови, спорангії зрослися в синангії. Отже, доцільно розглядати псилотовидні як окремий клас, який своїм походженням зв’язаний з псилофітовидними.

Плауновидні (Lycopsida) характеризуються дрібними листками ена­ційного походження і становлять лінію розвитку дрібнолистих форм (мікрофільна лінія еволюції папоротеподібних). Перші представники плауновид­них достовірно відомі вже з силуру. Це були невеликі трав’янисті рівноспорові рослини, покриті дрібними листками-філоїдами. Найдавнішими є пред­ставники родини барагванатієвих, знайдені в силурійських відкладах Ав­стралії. Гони їх дихотомічно галузились і були густо покриті шиповндними філоїдами. Провідна система була побудована так, як актиностела у Asteroxylon з кільчастими трахеїдами. Але спорангії сиділи в пазухах філоїдів або між філоїдами, а не на кінцях гонів, як у псилофітів. Від них виник­ли, як гадають, з одного боку, рівноспорові і без’язичкові форми типу Lycopodiales, з другого — різноспорові і язичкові типу Selaginellales і Lepidodendrales. Молодильникові розглядають тепер здебільшого як регресивну редуковану групу колись могутніх палеозойських сигілярієвих.

Клинолисті, або хвощевидні (Sphenopsida), які ще називають членис­тими, характеризуються членистою будовою стебла і становлять лінію роз­витку членистих дрібнолистих форм. їх найбільш давні і примітивні ви­копні форми відомі з нижнього девону. Це були гієнієві (Hyeniales). Вони мали ще слабко почленовані стебла, які дихотомічно галузились, як у пси­лофітів. Листки в них були дрібні і також часом дихотомічно галузились. Спорангії містилися на кінцях загнутих назад і роздвоєних гілочок, як у Psilophyton princeps. Від гієнієвнх, очевидно, виникли і розвинулись усі інші групи: астерокаламітн, каламіти, хвощеві і клинолисти. Астерокаламіти, зокрема, відомі з верхнього девону до нижнього карбону. Давнього {примітивною) рисою їх будови є дихотомічне галуження листків на нитковидні частки. Спорофіли в них були щитковидні, як у хвощів, зібрані в стробіли, що несли також кільця стерильних листків. Більш розвиненою і численною групою були каламіти (Calamitales), що жили в палеозої. Хвощі відомі з кінця палеозою до наших днів. Серед викопних хвощів відомі різноспорові форми. Усі сучасні хвощі є рівноспоровими; їх розгля­дають як редуковану групу, зв’язану своїм походженням з палеозойсь­кими каламітами і астерокаламітами.

Папоротевидні (Pteropsida) характеризуються здебільшого великими пірчастими листками і становлять лінію розвитку крупнолистих форм (макрифільна лінія еволюції). Цей клас серед усіх інших папоротеподібних виявився найбільш пластичним, життєвим і дав величезну кількість най­різноманітніших форм.

Найпримітивніші папоротеподібні, так звані первинні папороті, або прапапороті (Pritmоfilicidaе), жили в девоні. Багато з них ще не мали ве­ликих листків, спорангії містилися на кінцях гонів, гілки и листки дихо­томічно галузились. Отже, їх зовнішній вигляд і внутрішня будова свід­чать про походжання їх від псилофітів. Деякі з первинних папоротей зай­мали проміжне положення між псилофітами і справжніми папоротями. У них вбачають найбільш імовірних предків останніх.

Особливо цікаві з філогенетичного боку представники древнього девонського роду Archaeopteris з великими двічі пірчастими листками і променевим дихотомічним жилкуванням. Ці папороті були різноспоровими; деякі ботаніки вбачають у них предків насінних папоротей і навіть голо­насінних. Інші зближують їх з вужачковими і маратієвими, для яких властиві товстостінні спорангії. Вужачкові і маратієві мають як давні, архаїчні ознаки у будові гаметофіта і спорангіїв, так і ознаки вищої організації.

Найбільш розвинутими і численними є папороті з тонкостінними спо­рангіями (Leptosporangiatae). Сюди належить більшість сучасних тропіч­них і позатропічних рівноспорових папоротей, яких налічується, за су­часними даними Хрістенсена, близько 8680 видів, що об’єднують 200 родів і 11 родин.

Різноспорові марсилієві (Marsiliales) і сальвінієві (Salviniales) дуже малочисленні. Виникли вони, як вважають, незалежно від різних родин рівноспорових папоротей і філогенетично мало між собою зв’язані.

Ваш відгук