Папоротеподібні

0

Автор: admin | Розділ: Нижчі рослини | 17-10-2012

Папоротеподібні є вищим ступенем в еволюційному роз­витку рослинного світу порівняно з мохоподібними. Для них та­кож характерна зміна поколінь, проте еволюція папоротеподібних відбувалася в напрямі ускладнення будови спорофіта і спрощення гаметофіта. Таким чином, у циклі розвитку папоротеподібних домінуючим є спорофіт, представлений дорослою рослиною з справ­жніми коренями. Гаметофіт папоротеподібних має вигляд невелич­кої пластинки (талому) найрізноманітнішої форми, який до суб­страту прикріплюється за допомогою ризоїдів. Він може бути одно- чи дводомний, часто не зв’язаний з спорофітом і має назву заростка.

папоротеподібніСпори папоротеподібних, проростаючи, утворюють гаметофіт — заросток з архегоніями і антеридіями. Запліднення відбувається у краплинно-рідкому середовищі, і зигота знову розвивається у спорофіт, який деякий час живиться поживними речовинами за­ростка.

Сучасна систематика розглядає папоротеподібні не як систе­матичну, а як екологічну групу рослин, яка включає 5 самостійних відділів: Ринієподібні, Псилотоподібні, Плауноподібні, Хвощеподібні і Папоротеподібні. Серед них найбільше значення мають останні три відділи.

Відділ Плауноподібні становить самостійну дрібнолисту лінію еволюції рослинного світу. Він включає сучасні трав’янисті і ви­копні деревні рослини (сигілярії і лепідодендрони). Сучасні плау­ноподібні представлені близько 1300 видами, поширеними в лісах і гірських районах по всій земній кулі.

Відділ Плауноподібні поділяють на 3 класи: Плауноподібні, Шилівцеподібні, викопні Лепідодендроноподібні. Найбільш поширеними є представники класу плауноподібних з 2 порядками: Плаунові і Селагінелові, або Плаункові.

Типовим представником порядку плаунових є плаун булавоподібний. Спорофіт плауна — це багаторічна рослина з сланким стеблом 1-3 м завдовжки, від якого в грунт відходять додаткові корені, а над землею піднімаються дихотоміч­но розгалужені пагони, покриті, як і стебло, дрібними загостре­ними листками. На верхівках окремих гілок у кінці літа утво­рюється по 2-3 спороносних колоски (стробіли). На загальній осі стробіла черепичасто розташовані споролистки при основі з спорангіями.

Спори плауна дрібні, золотисто-жовті, однакові морфологічно і фізіологічно. При дозріванні спорангії розриваються і спори роз­носяться вітром. Потрапивши на землю, спора за допомогою води заноситься в грунт, де на глибині кількох сантиметрів проростає. При цьому зовнішня оболонка спори розтріскується, а вміст спо­ри ділиться, утворюючи заросток, який спочатку має вигляд гру­дочки клітин. Потім на заростку утворюються ризоїди, крізь які в клітини потрапляють із грунту гіфи гриба. Таким чином, заро­сток вступає в симбіоз із грибами і веде сапрофітний підземний спосіб життя.

Дорослий заросток безбарвний, має 2-3 мм в діаметрі і за формою нагадує іграшкову дзигу. На верхньому боці заростка розвиваються антеридії й архегонії. Після запліднення із зиготи утворюється зародок, який розвивається в молоду рослину — спо­рофіт, що з’являється на поверхні землі. Формування на заростку молодого спорофіта відбувається досить повільно. Період від про­ростання спори до утворення спорофіта триває від 15 до 18 років.

Селагінелові схожі на плауни, проте відрізняються від них різноспоровістю. Типовим представником порядку є селагінела селагінелоподібна. Спорофіт селагінели невеликий (5—10 см), має короткі повзучі стебла і супро­тивні видовжено-яйцеподібні листки. Стробіли розташовані на верхівках вертикальних пагонів по 1—2 і мають мегаспоролистки з мегаспорангіями і мікроспоролистики з мікроспорангіями. У ме-гаспорангіях утворюється тетрада мегаспор, у мікроспорангіях — велика кількість дрібних мікроспор.

При проростанні мікроспори утворюється сильно редукований чоловічий заросток, який не залишає оболонки мікроспори і має лише один антеридій. Мегаспора, проростаючи, утворює жіночий заросток. У більшості видів порядку мегаспори висіваються із мегаспорангія і заростки розвиваються на землі. Жіночий заросток зеленого кольору, з ризоїдами і може живитися самостійно. У верхній частині заростка розвиваються численні архегонії. Вна­слідок злиття гамет утворюється зигота, з якої утворюється споро­фіт селагінели.

Найбільш поширеними видами плаунів на Україні є: плаун булавоподібний, п. річний, п. сплюще­ний, п. баранець або баранець звичайний. Стебла плауна баранця і спори плауна булавоподібного використовують у меди­цині, спори всіх видів плаунів застосовуються в ливарному вироб­ництві для обсипання стінок форми.

Відділ Хвощеподібні включає сучасні трав’янисті і викопні деревні (каламіти, каламофіти, клинолисті) рослини. У сучасних умовах хвощі майже зовсім вимерла група рослин, представлена 35 видами, поширеними на всіх континентах, крім Австралії. В па­леозойській ері, починаючи з девонського періоду, хвощі разом з плауно- і папоротеподібними були панівною групою рослин і на­лічували велику кількість видів. Ростуть хвощі на луках, у лісах, на полях, болотах, по берегах водойм.

Відділ Хвощеподібні поділяють на 4 класи: Каламітоподібні, Каламофітоподібні, Клинолистоподібні і Хвощеподібні. Сучасні хвощеподібні представлені одним лише класом хвощепо­дібні, решта всі — вимерлі рослини.

Характерною особливістю хвощів є моноподіально розгалуже­не стебло, почленоване на вузли і меживузля; на вузлах кільцями розташовані також почленовані бокові гілочки. Листки хвощів ре­дуковані, дрібні, шилоподібні, розташовані кільцями. Підземна частина рослини представлена кореневищем з додатковими коре­нями. Спори розвиваються на стробілах, розташованих на верхів­ках рослини — спорофіті. У одних видів хвощів спорофіт пред­ставлений одним пагоном (у хвоща болотного, х. зимуючого), у інших — двома: трофофільними (стерильними) і спороносними (у хвоща польового, х. лісового).

Характерним представником класу хвощеподібних є хвощ по­льовий, який часто засмічує поля. Спорофіт його представлений вегетативним і спороносним пагонами, що роз­виваються на спільному кореневищі. Рано навесні з’являються нерозгалужені руді, майже безхлорофільні спороносні пагони, які на верхівці мають стробіли. Вони живляться готовими органічни­ми речовинами, нагромадженими в бульбочках на кореневищі. Стробіл має вісь, на якій кільчасто розташовані щиткоподібні спо­ролистки. Кожний споролисток складається з щитка з ніжкою в центрі, якою прикріплюється до осі стробіла і з 5-10 мішкопо­дібних спорангіїв. Спори хвоща однакові морфологічно, проте різ­ні фізіологічно; вони кулясті, темно-зелені, містять гігроскопічні пружини — елатери, які сприяють розсіюванню спор групами. Потрапивши на землю, спори проростають у заросток. Заросток хвоща має вигляд зеленої добре розсіченої пластинки. Одні спори хвоща проростають у жіночі заростки з архогоніями, інші — в чо­ловічі з антеридіями (гаметофіт дводомний). За допомогою елатер спори сплітаються в клубочки і при проростанні чоловічі і жіночі заростки знаходяться поряд, що сприяє заплідненню. Після злит­тя гамет чоловічий гаметофіт гине, а на жіночому із зиготи утво­рюється зародок, який розвивається в дорослу рослину — споро­фіт. Після розсіювання спор спороносний пагін гине, а замість нього розвивається вегетативний, який виконує функцію фотосин­тезу.

Крім хвоща польового на Україні часто зустрічаються хвощ лісовий, хвощ лучний, хвощ болот­ний, хвощ зимуючий, хвощ річковий.

Відділ Папоротеподібні — великий відділ вищих спорових рос­лин, який включає викопні і сучасні трав’янисті і деревні форми. Сучасні папороті — це переважно багаторічні трав’янисті рослини, які налічують 15 тисяч видів, поширених на всій земній кулі. На відміну від хвощів і плаунів папороті становлять великолистяну лінію еволюції вищих спорових рослин.

Відділ Папоротеподібні поділяють на 3 класи: Первопапороті, Справжні папороті і Лептоспорангіатні папороті.

Клас Лептоспорангіатні папороті об’єднує переважну більшість сучасних папоротей і має 2 порядки: Рівноспорові папороті і Різноспорові, або Водяні папороті.

Рівноспорові папороті — це здебільшого наземні організми, поширені на всій земній кулі. Ростуть папороті в затінених, добре зволожених місцях (в лісах, гірських ущелинах, на болотах). Од­ним з найбільш поширених видів папороті є чоловіча папороть. Стебло у вигляді укороченого підземного кореневища, досить товсте, чорно-бурого кольору. На ньому спі­рально розташовані залишки черешків опалих листків. Доросла рослина має 5-7 добре розвинених листків. Листки великі, двічі-перисторозсічені, довгочерешкові, називаються вайями. Черешки вкриті тонкими лускоподібними бурими плівочками. Молоді листки равликоподібноскручені, ростуть верхівкою, досить повільно; над землею вони з’являються лише на третій рік після закладання їх на верхівках кореневища.

Спорангії зібрані в соруси, розташовані на нижньому боці листка вздовж середньої жилки листочків. Соруси вкриті округлосерцеподібним покривалом (індузієм). Спорангії в сорусі розташовані на плаценті, мають довгу ніжку, одношарову стінку і вигляд двояковипуклої сочевички, містять усередині спори. Роз­ташована по гребеню спорангія смужка клітин утворює так зване кільце. Клітини кільця мають нерівномірно потовщені стінки, що дає змогу спорангію розкриватися і висівати спори. Спори у чо­ловічої папороті, як і у всіх рівноспорових, однакові морфологічно і фізіологічно. На землі спора проростає в статеве покоління — заросток, який має вигляд округло-серцеподібної пластинки діа­метром 0,5-0,9 см. Заросток у папоротей зелений, до субстрату прикріплюється численними багатоклітинними ризоїдами. На ниж­ньому боці заростка утворюються антеридії й архегонії. Після за­пліднення із зиготи формується зародок, який деякий час живи­ться за рахунок заростка. Утворивши корінець, стебельце і перший листок, зародок переходить на самостійне життя і розвивається в дорослу рослину — спорофіт.

У більшості надземних папоротей спорангії розвиваються на звичайних листках, проте у деяких родів, наприклад у осмунди, блехнуму, страусового пера, вони розвиваються на особливих листках — спорофілах. Навесні із кореневища розвивається розетка зелених вегетативних листків (трофофілів), а влітку на тому самому кореневищі виростають менші за розміром, бурі спороносні листки.

Рівноспорові папороті — це водяні, прибережні або болотні рос­лини. Найбільш відомими водяними папоротями є сальвінія пла­ваюча і марсилія чотирилиста. У різноспорових папоротей спори утворюються в спорокарпіях. Дорослий спорокарпій зовні вкритий товстою, міцною оболонкою, яка захищає його від висихання. В спорокарпіях мі­стяться соруси з мікро- і мегаспорангіями. В мікроспорангії утво­рюється багато мікроспор, у мегаспорангіях дозріває лише одна мегаспора.

Спорокарпії восени опадають і зимують на дні водойми. Вес­ною після згнивання оболонок їх мікро- і мегаспорангії виплива­ють на поверхню. Мікроспора проростає в дуже редукований чоловічий заросток, який не залишає мікроспорангія. Мегаспора проростає в жіночий заросток, який також не залишає оболонки спорангія. На чоловічому заростку утворюється 2 антеридії, на жіночому — 3-5 архегоніїв. Після запліднення із зиготи розви­вається маленький зародок, який довгий час зв’язаний із заростком.

Найбільш поширеними видами рівноспорових папоротей на Україні є такі: орляк звичайний, безщитник жіночий, папороть чоловіча, цистоптерис ламкий, багатоніжка зви­чайна, листовик звичайний, страусове перо та ін.

Папороті використовують для озеленення приміщень, а коре­невища деяких з них застосовують у медицині як глистогінний засіб.

Ваш відгук