Порядок ефедрові

0

Автор: admin | Розділ: Вищі рослини | 15-04-2012

Має одну родину ефедрові з одним родом ефед­ра (Ephedra), що охоплює близько 40 видів, поширених у посушливих об­ластях північної півкулі. У південну півкулю заходять тількиефедра окремі види.

Ефедрові — невисокі, звичайно дуже галузисті кущі, напівкущі, рід­ше деревця, з прутовидними, членистими ребристими гонами, що нагадують хвощі. Листки дрібні, лусковидні, редуковані. Стробіли різностатеві, рослини звичайно дводомні. Чоловічі стробіли мають вигляд дрібніших шишечок, або «суцвіть», що складаються з кількох пар черепичасто роз­ташованих лусок. У пазусі кожної пари лусок є по одній чоловічій «квіт­ці». Кожна така «квітка» складається з одного мікроспорофіла (тичинки), що несе до 8 мікроспорангів (пилкових мішків), які відкриваються не щілиною, а овальною діркою.

Жіночі «суцвіття» складаються всього з 1-3 «квіток», а кожна «квіт­ка» — з 1-3 насінних зачатків, оточених 2-3 парами «приквітків», зрос­лих при основі. Насінний зачаток має нуцелус з ендоспермом і 2-5 архе­гоніями. Зовні нуцелус оточений двома покривами, з яких внутрішній — тонший, витягнутий у довгу мікропілярну трубку, що зовні схожа на стовпчик маточки, але звичайно іншого походження. Після запліднення з насінного зачатка розвивається насінина, що має здебільшого вигляд соко­витої ягоди, оскільки зовнішній покрив насінного зачатка і приквіткові луски стають м’ясистими, соковитими. Але в деяких пустинних видів ефед­ри зовнішній покрив, розростаючись, стає сухим, а не соковитим, що сприяє розсіванню насіння вітром. У степовій зоні Європейської частини росте ефедра двоколоса, або «кузьмичева трава» (F. distachya) — низький (до 20—30 см), дуже галузястий кущ, з тонкоребристими зеленувато-жов­тими гонами. Насіння має вигляд яскраво-червоної ягоди, яку охоче пої­дають птахи. Молоді гони містять алкалоїд ефедрин, що використовується в медицині.

Порядок гінкгові

0

Автор: admin | Розділ: Вищі рослини | 11-04-2012

Гінкгові є в основному викопною групою часів мезозою. У наші часи ця колись велика група рослий представлена одним родом гінкго (Ginkgo) з єдиним видом — гінкго дволопатевий (Ginkgo biloba), що належить гінкгодо родини гінкгових (Ginkgoaceae). У минулому G. biloba і близькі до нього форми жили у верхньому тріасі, максимуму свого розвитку досягли в юрі. Ще в третинний період гінкго був поширений майже по всій північній півкулі. Але з настанням льодовикового періоду ареал його почав помітно скорочуватись. Тепер гінкго зберігся тільки в культурі; зокрема, у Ки­таї культура його відома з незапам’ятних часів. Тут і в інших країнах Східної Азії його вирощують часто біля храмів і вважають священним де­ревом. У країнах Західної Європи гінкго розводять як цікавий релікт у ботанічних садах і парках. Він добре росте на Кавказі і в усіх районах України, від Ялти і Одеси до Києва і Сум.

Гінкго — високе дерево, до ЗО-40 м заввишки, з пірамідальною, а в старішому віці розлогою кроною і гладенькою темно-сірою корою. Листки розміщені на видовжених гонах розсіяно, а на кінцях укорочених гонів — пучками. За анатомічною будовою гони дуже різняться. У видовжених гонів деревина твердіша, серцевина і кора мало розвинуті, у вкорочених — навпа­ки. Вторинна деревина в стовбурі гінкго добре розвинута і становить його основну масу. Вона складена з трахеїд з округлими облямованими но­рами. Річні кільця і камбій добре виражені. Анатомічна будова кореня дуже схожа на будову стебла. У різних частинах стебла, кореня і в листках гінкго є, як і в хвойних, численні секреторні клітини і смоляні канали та порожнини, але вони є лізигеннимн, тобто утвореними внаслідок розчинен­ня маси клітин. Листки гінкго черешкові, з своєрідною віялуватою плас­тинкою, більш або менш цілісною (в листків укорочених гонів) або дво­лопатевою (в листків довгих гонів). Жилки численні, дихотомічно розгалу­жені. На зиму листки опадають.

Гінкго — дводомна рослина. Мікроспорофіли виникають на вкороче­них гонах і зібрані в звислі стробіли, або сережки. Кожний мікроспорофіл складається з ніжки і двох спорангіїв, наповнених мікроспорами. Мікро­спорофіли нерідко називають ще тичинками. Мікроспори (пилок) у гінкго еліптичної форми, покриті двома оболонками, з яких внутрішня (інтина) тонша, а зовнішня (екзина) товща. Проростання мікроспор починається (як і в саговників) усередині мікроспорангія. Проросла мікроспора дає по­чаток трьом клітинам: проталіальній, антеридіальній і гаусторіальній.

Макроспорофілн також виникають на кінцях укорочених гонів у па­зухах листків, але не зібрані в стробіли. Кожний макроспорофіл складаєть­ся з насінного зачатка (макроспорангія) і особливого валика, або комірця, при основі. Насінні зачатки сидять звичайно по два на особливій ніжці. Будова насінного зачатка така ж сама, як і в саговннка: досить товстий інтегумент, витягнутий на верхівці в мікропіле, нуцелус і заросток з архе­гоніями. Над нуцелусом міститься пилкова камера.

Пилок, попавши через мікропіле в пилкову камеру, починає розви­ватись. Із гаусторіальної клітини, яка виникає ще в мікроспорангії,утво­рюється коротка пилкова трубка (гаусторій), яка своїми тонкими відрост­ками прикріплюється до нуцелуса. Антеридіальна клітина в цей час дає початок двом великим багатоджгутиковпм сперматозоїдам. Проталіальна клітина зникає (розпливається). Після злиття одного з сперматозоїдів з яйцеклітиною із зиготи розвивається зародок, а весь насінний зачаток пе­ретворюється в насінину. Зовні насінина покрита досить товстим м’ясис­тим шаром, під яким лежить шар кам’янистих клітин, що захищає її. Усе­редині є досить великий зародок з двома сім’ядолями, оточений масивним ендоспермом (залишком заростка); його клітини наповнені крохмалем. На­сіння гінкго їстівне, але м’ясистий, багатий на олію і ароматичні речови­ни шар часто має неприємний запах згірклої олії.

Гінкго являє великий науковий інтерес як релікт минулих геологіч­них епох. Архаїчними ознаками в організації гінкго є наявність дихото­мічного жилкування листків і запліднення яйцеклітини рухливими спер­матозоїдами. З практичного боку гінкго є цікавою й оригінальною декора­тивною рослиною, яку розводять у садах і парках.

Порядок кордаїти

0

Автор: admin | Розділ: Вищі рослини | 09-04-2012

Кордаїти — давно вимерлі рослини, що жили здебільшого в палеозої і найбільшогокордаїти свого розквіту досягли в пермо-карбоні. Вони утворювали ве­ликі дрімучі ліси, подібні до сучасних хвойних лісів. Це були рівні висо­кі дерева до 20-ЗО м висотою з порівняно тонкими (до 1 м завтовшки) стов­бурами (рід Cordaites). На верхівці дерева галузились і несли густу крону з гілок, покритих простими цілокраїми листками, лінійними, стьожко-видними або лінійно-ланцетними, які досягали іноді 0,5-1 м в довжину при ширині 10-20 см; дрібніші листки були 1-2 см завдовжки. Розміщувались вони на пагонах спірально, досить густо; після опадання їх залишав­ся помітний рубець з подушечкою під ним. Жилкування листків неясно ди­хотомічне, майже паралельне; продихи розміщувались на нижній поверхні листків. Наявність потовщеного епідермісу і досить товстої гіподерми свід­чить про добре виявлену ксероморфну структуру будови листків кордаїтів.

Анатомічною будовою стовбурів кордаїти наближалися, з одного бо­ку, до саговників, а з другого — до араукарієвих. Вони мали добре роз­винуту серцевину, порівняно слабо розвинуту первинну деревину, товсту вторинну деревину і товсту кору. Наявність камбіального шару свідчить про здатність кордаїтів до вторинного потовщення. Первинна деревина (ксилема) складалася з спіральних, кільчастих і драбинчастих трахеїд, вторинна — з трахеїд з облямованими порами. Однак між первинною і вто­ринною деревиною немає різкої межі. Річні кільця в кордаїтів також май­же не виявлені.

Кордаїти були різноспоровими рослинами, однодомними або дводом­ними, але завжди різностатевими. Мікро- і макроспорофіли були зібрані в окремі стробіли (шишки), а останні — в сережки або рідкі колоски.

Насінні зачатки і насіння мали білатерально симетричну будову, тобто були сплощеними і по краях крилатими. У давніших форм насіння було з широкими крилами, у пізніших — з вузькими. Насінний зачаток був по­будований за типом «саговників і гінкго. Зовні він мав більш або менш тов­стий покрив, що майже покривав нуцелус, усередині нуцелуса містився ендосперм, або заросток, з архегоніями у верхній частині. Насінний зача­ток мав також мікропіле і пилкову камеру, в якій знаходилися мікроспори з добре помітними проталіальними і антеридіальними клітинами. Проте ні пилкової трубки, ні зародка там не знаходили. Припускають, що спер­матозоїди мали джгутики і досягали архегоній безпосередньо, пересува­ючись у рідині. Із насінних зачатків розвивалось насіння, дуже схоже на насіння насінних папоротей.

Порядок бенетити

0

Автор: admin | Розділ: Вищі рослини | 05-04-2012

БенетитиБенетити — вимерла група мезозойських рослин, що жили з тріасу по крейди. Максимуму свого розвитку досягли в юрський період і на почат­ку крейди. Це була велика група рослин (до ЗО—40 тис. видів), поширених майже по всій земній кулі. Своїм зовнішнім виглядом вони схожі на саговників і почасти на насінні папороті. Стебла окремих родів були тонкі та дов­гі і нагадували стебла деяких насінних папоротей. У Williamsoniella тонкі стебла до того ж дихазіально галузились, що є дуже рідкісним явищем серед голонасінних. В інших родів стебла були короткі, товсті, бульбовидні або кулясті, покриті панциром з опалих листків.

За анатомічною будовою стебла бенетитів також були близькі до саговників і насінних папоротей. У центрі стебла була добре розвинута серце­вий:!, часто з смоляними каналами, оточена первинною і вторинною дереви­ною. Деревина (ксилема) складалася переважно з драбинчастих трахеїд, почасти також із спіральних та точкованих, і вузьких променів. Між де­ревиною (ксилемою) і лубом (флоемою) було камбіальне кільце; отже, у бенетитів була здатність до вторинного потовщення. Однак, кільця де­ревини і луба в них були порівняно вузькі.

Листки бенетитів були пірчасті, рідше прості, шкірясті, загалом схо­жі з листками саговників. Бенетити відрізнялися від саговників насамперед тим, що в них були своєрідні ентомофільні стробіли (шишки), здебільшого двостатеві, які складалися з мікро- і макроспорофілів. Рідше вони були од­ностатевими і містилися в пазухах листків або прикріплювались спеціаль­ними ніжками до стебел. Будова двостатевого компактного стробіла, або «квітки», була така. У центрі стробіла знаходились макроспорофіли, їх оточували мікроспорофіли. Зовні стробіл був покритий «прицвітними» листка­ми. Кожний макроспорофіл мав тільки один макроспорангій, або насінний зачаток, на більш-менш довгій ніжці. Між макроспорофілами містилися неплідні луски, на верхівці здебільшого розширені у вигляді щитка. Насінний зачаток складався з нуцелуса, усередині якого, певно, містився жіночий заросток (гаметофіт). Зародок мав дві сім’ядолі. Зовні насінний зачаток мав покрив (інтегумент), витягнутий на верхівці в більш-менш довгу трубку з отвором (мікропіле) на кінці.

Мікроспорофіли, як і вегетативні листки, мали пірчасту будову. На їх листочках у два ряди розміщалися мікроспорангії, які, на відміну від саговішків, утворювали синангії, тобто зросталися в камери.У кожній камері було дуже багато мікроспор. Камера відкривалась отвором на нижньому кінці. Цікаво, що мікроспорофіли до достигання спорангіїв були згорнуті, як вайї папоротей; потім вони розпрямлялися. З численних викопних решток бенетитів найкраще вивчені пред­ставники таких родів, як Cycadoidea, Bennettltes, Williamsoniella та Wielandiella.

Порядок саговники

2

Автор: admin | Розділ: Вищі рослини | 03-04-2012

Саговники, або цикадові, відомі як у сучасній флорі, так і у викопно­му стані. Численні рештки відбитків листків і стебел цикадового типу ві­домі вже з карбону і пермо-карбону. Особливого поширення саговники на­були вПорядок саговники мезозої; найбільший розквіт їх припадає на юрський період. У наші часи саговники збереглися подекуди в тропіках і субтропіках Південно-Східної Азії, Африки, Америки і Австралії. Всього на земній кулі відомо тепер близько 100 видів, що нале­жать до 9 родів і 1 родини з двома підродинами.

Саговники є деревовидними рослинами з колоноподібним негалузистим або мало галузястим стовбуром, що зрідка досягає 20 м заввишки. У деяких видів стовбур короткий, бульбовидний або редькоподібний, заглиблений частково або повністю в грунт. На верхівці стовбура є крона з великих, зде­більшого пірчастих, шкірястих, до 2—4 м завдовжки листків. Цікаво, що молоді листки спочатку равликоподібно згорнуті, як у папоротей. Саговни­ки зовні схожі на деревовидні папороті і пальми. Але з папоротями вони близько споріднені, тоді як з пальмами тільки схожі зовнішнім виглядом.

Стовбур саговників має складну анатомічну будову. У центрі його міститься добре розвинута серцевина, багата на крохмаль. Деревина мало розвинута і складається з трахеїд. Провідна система складе­на з колатеральних пучків. Кора добре розвинута, товста; рослини здатні до вторинного потовщення.

За формою і будовою макроспорофілів родина саговникових поділяється на дві підродини: саговники і замієві.

Саговники, або цикадові, характеризуються тим, що їх макроспорофіли не зібрані в шишки (стробіли). Вони мають вигляд звичайних вегетативних листків пірчастої будови, але звичайно значно дрібніші, без хлорофілу, жовтуватого кольору; у нижній частіші вони несуть з боків по 2-8 насінних зачатків. До складу цієї підродини входить тільки один рід — саговник, що налічує близько 15 видів, властивих тропікам і субтропікам Африки, Азії, Австралії і Поліне­зії. Одним з типових представників цього роду є саговник звичайний, який походить з Південно-Східної Азії. У нас його часто культивують в оранжереях і у відкритому грунті на Чорноморському узбережжі Кавказу від Сочі до Батумі. Це деревце з невисоким (до 2-4 м), але досить товстим (до 1 м в діаметрі) стовбуром, який закінчується па вер­хівці кроною красивих шкірястих пірчастих листків до 1-2м завдовжки.

Саговник звичайний — дводомна рослина. Макроспорофіли жовтувато­го кольору містяться на верхівці стовбура; вони значно менші від вегета­тивних листків і несуть з боків у нижній частині по декілька насінних за­чатків завбільшки з сливу. Стиглий насінний зачаток має таку будову: усередині міститься ендосперм, або заросток, з двома архегоніями; він оточений нуцелусом, зовні покритим покривом, або інтегументом; ос­танній складений з трьох шарів: зовнішнього соковитого, середнього ка­м’янистого і внутрішнього також соковитого. На верхівці насінного за­чатка є вузький канадець, який називається пилковходом, або мікропіле, що веде до нунелуса. Під мікропіле є пилкова камера з цукристою рідиною, куди попадає пилок. Після запліднення насінний зачаток перетворюється в насінину. Отже, у саговників, як і в решти голонасінних, насінний за­чаток являє собою видозмінений макроспорангій з макроспорою (зарост­ком, або жіночим гаметофітом) усередині. Остання після запліднення яй­цеклітини і розвитку зародка не залишає макроспорангія.

Мікроспорофіли розміщені, на верхівці стовбурів чоловічих екземпля­рів саговішка і зібрані в компактні стробіли, або шишки. Кожний мікроспорофіл має вигляд невеликої, трикутної в обрисі пластинки, на якій з ниж­нього боку розміщені групи (соруси) мікроспорангіїв. Мікроспорангії за­кладаються евспорангіатно, тобто в субепідермальному шарі спорофіла. Мікроспори (пилок) дрібні, численні, з двома оболонками: зовнішньою товщою — екзиною і внутрішньою тоншою — інтиною. Усередині мі­ститься густа цитоплазма і ядро. Мікроспора розвивається як звичайно: ді­литься на три клітини, з яких одна, найдрібніша, є, по суті, єдиною вегета­тивною клітиною чоловічого гаметофіта (заростка). Друга клітина є антеридіальною; вона дає початок двом великим сперматозоїдам з численними спірально розташованими джгутиками. Третя клітина перетворюється в пилкову трубку (гаусторій); коли пилок попадає через мікропіле в пилкову камеру, ця клітина втискується в тканину нуцелуса, де розпливається; сперматозоїди звільняються; поплававши у цукристій рідині пилко­вої камери, один із сперматозоїдів проникає через шийку архегонія до яйцеклітини, і ядро її зливається з ядром сперматозоїда; другий спермато­зоїд гине. Із заплідненої яйцеклітини досить складним шляхом і повільно розвивається масивний зародок, який вростає в ендосперм і живиться по­живними речовинами його клітин. Нуцелус і інтегумент перетворюються в оболонку насінини.

Замієві характеризуються тим, що їх макроспорофіли зібрані в шишки, або стробіли, які в окремих родів досягають досить великих розмірів (до 50 см). Макроспорофіли порівняно з вегетативними листками дрібні і мають зовсім іншу будову. Вони мають форму столика або щитка з ніжкою, якою прикріплюються до осі стробіла. З боків столика вниз звисають два насінних зачатки, мікропіле яких також напрямлені вниз.

До складу цієї підродини входить 8 родів і понад 80 видів.

Порядок насінні папороті

0

Автор: admin | Розділ: Вищі рослини | 01-04-2012

Насінні папороті є виключно викопними рослинами, що були в пале­озої, розпочинаючи з верхнього девону до кінця тріасу; максимального роз­витку вони досягли в карбоні. Зовнішнім видом великих пірчастих лист­ків і жилкуванням вони повторяли справжні папороті. Але анатомічна бу­дова їх стебла і коріння з камбіальним кільцем, вторинною деревиною і здатністю до вторинного потовщення зближує їх з примітивними голонасін­ними, зокрема з саговниками. Як і саговники, насінні папороті мали справж­ні насінні зачатки, що містилися на листках. Тому їх вважають проміжною групою між справжніми папоротями і голонасінними. Насінні папороті були представлені на землі досить численною групою палеозойських і част­ково мезозойських форм, різноманітних за зовнішнім виглядом. Систематич­не положення і риси будови багатьох викопних форм ще остаточно не з’я­совані через фрагментарність і неодночасність знахідок. Краще вивчені представники родини Lyginopteridaceae.

Стебла в насінних папоротей були високими, як у сучасних тропіч­них деревовидних папоротей. У деяких (наприклад, у Lyginopteris oldliamia) стебло було високе, але тонке (до 4см), покрите короткими, загнутими вниз шипами. Анатомічна будова стебла представників роду Lyginopteris (який тепер частіше називають Calymmatotheca) досить складна. У центрі міститься добре розвинута серцевина, оточена колатеральними пучками і кільцем вторинної деревини, складеної з трахеїд з облямованими порами. У дереви­ні добре помітні серцевинні промені, які, розширюючись у напрямку до кори, розбивають її на радіальні ділянки. Зовні від шару камбію розміщена вторинна флоема (луб), також пронизана променями, далі йде первинна флоема, перицикл і відносно товста кора. На стеблі містилися великі (до 50 см) пірчастоскладні асимілюїочі листки, головний черешок яких ди­хотомічно галузився; кінцеві листочки дрібнолопатеві, клиновидні. У моло­дому віці листки були равликоподібно закручені, як у сучасних папоротей.

Мікроспорофіли також мали пірчасту будову (наприклад, у Crossotheca), але окремі крайові ділянки їх несли щитки з двогніздими мікроспорангія­ми в кількості 5—7, наповнениминасінні папороті численними мікроспорами. Макроспорофіли несли з нижнього боку на ніжках або на краях листочків особливої бу­дови видозмінені макроспорангії, які дістали назву насінних зачатків. Кожний насінний зачаток мав тільки одну велику макроспору. Вона зро­сталась із стінкою макроспорангія і була покрита ще товстим покривом (інтегументом) та особливою залозистою плюскою. На верхівці насінного зачатка була пилкова камера з мікроиіле. У центрі насінного зачатка міс тизся жіночий заросток (ендосперм), оточений нуцелусом. У заростку зна­ходили залишки архегоніїв з яйцеклітинами. Отже, будова насінного за­чатка насінних папоротей схожа на будову насінного зачатка саговників і інших примітивних голонасінних.

Походження і еволюція папоротеподібних

0

Автор: admin | Розділ: Вищі рослини | 30-03-2012

папоротеподібніДовгий час серед ботаніків панував погляд, що папоротеподібні похо­дять від мохоподібних. Він базувався на класичному вченні про те, що ево­люція вищих рослин, у зв’язку з переходом від водних до наземних умов існування, іде по шляху неухильної редукції гаметофіта і прогресивного розвитку спорофіта, краще пристосованого до умов існування на суходо­лі. Але після відкриття чергування поколінь у різних груп водоростей і встановлення того факту, що успішний розвиток їх спорофіта не зв’язаний з наземними умовами, точка зору про можливість перетворення спорогонія мохів у спорофіт папоротей утратила багатьох своїх прихильників.

За сучасними уявленнями, папоротеподібні і мохоподібні є паралель­ними гілками еволюційного розвитку, що виникли від спільних водоросте-подібних предків. У процесі дальшого розвитку і дивергенції в мохоподіб­них еволюціонував і став домінуючим гаметофіт, у папоротеподібних — спорофіт. Проте це не розв’язувало проблеми походження папоротеподіб­них у цілому, і питання про ймовірних їх предків довго залишалося нез’ясованим. Відкриття псилофітів ніби пролило світло на цю проблему. Щ рослини мали майже всі зачаткові риси будови, які згодом набули розвитку в різних груп вищих рослин. Псилофіти, за висловом А. Л. Тахтаджяна, являють собою ніби той первинний філогенетичний вузол, в якому переплі­таються всі початкові ланцюги еволюції вищих рослин. Отже, псилофіти вважають тією вихідною групою вищих наземних рослин, з якої виникли й розвинулися псилотовидиі, плауновидні, хвощевидні, або членисті, і папоротевидні.

Новіші палеоботанічні дані свідчать про те, що філогенетичне зна­чення псилофітів дещо перебільшене. Зокрема, бельгійська дослідниця Леклерк і німецький вчений Швейцер показали, що лише мегафільну (макрофільну) лінію розвитку папоротеподібних є підстави виводити від рипі-єподібних предкових форм. Плауновидні і членисті виникли, як припуска­ють, не від відомих вже науці псилофітів, а від форм, ще не знайдених. Отже, предкове положення псилофітів для цих двох груп ставиться вка­заними вченими під великий сумнів.

Псилотовидні, плауновидні, членисті й папоротеподібні в процесі дов­гої еволюції утворили окремі лінії розвитку, проте спільною рисою, що їх об’єднує, є панування в їх циклі розвитку спорофіта і наявність архегонія. Ці важливі спільні риси дають підставу розглядати всі ці групи як класи од­ного відділу.

Розглянемо філогенетичні зв’язки і напрямки розвитку в межах від­ділу. Псилотовидні (Psilotopsida) розглядають здебільшого як прямих нащад­ків псилофітів. Доказом їх спорідненості, як показали дані порівняльного вивчення, є значна схожість у будові їх спорангієносних гонів, відсут­ність в обох груп коренів та ін. Проте від псилофітів вони відрізняються рядом ознак (листки в них теломного, а не енаційного походження, спорангії зрослися в синангії й ін.). Раніше, у старих системах псилотовидні най­частіше об’єднували з плауновидними в один клас на основі зовнішньої схожості їх гаметофітів. Але пізніше було з’ясовано, що таке об’єднання є штучним. Псилотовидні на відміну від плауновидних не мають коренів, сперматозоїди в них багатоджгутикові (а не дводжгутикові, як у плаунів) і іншої будови, спорангії зрослися в синангії. Отже, доцільно розглядати псилотовидні як окремий клас, який своїм походженням зв’язаний з псилофітовидними.

Плауновидні (Lycopsida) характеризуються дрібними листками ена­ційного походження і становлять лінію розвитку дрібнолистих форм (мікрофільна лінія еволюції папоротеподібних). Перші представники плауновид­них достовірно відомі вже з силуру. Це були невеликі трав’янисті рівноспорові рослини, покриті дрібними листками-філоїдами. Найдавнішими є пред­ставники родини барагванатієвих, знайдені в силурійських відкладах Ав­стралії. Гони їх дихотомічно галузились і були густо покриті шиповндними філоїдами. Провідна система була побудована так, як актиностела у Asteroxylon з кільчастими трахеїдами. Але спорангії сиділи в пазухах філоїдів або між філоїдами, а не на кінцях гонів, як у псилофітів. Від них виник­ли, як гадають, з одного боку, рівноспорові і без’язичкові форми типу Lycopodiales, з другого — різноспорові і язичкові типу Selaginellales і Lepidodendrales. Молодильникові розглядають тепер здебільшого як регресивну редуковану групу колись могутніх палеозойських сигілярієвих.

Клинолисті, або хвощевидні (Sphenopsida), які ще називають членис­тими, характеризуються членистою будовою стебла і становлять лінію роз­витку членистих дрібнолистих форм. їх найбільш давні і примітивні ви­копні форми відомі з нижнього девону. Це були гієнієві (Hyeniales). Вони мали ще слабко почленовані стебла, які дихотомічно галузились, як у пси­лофітів. Листки в них були дрібні і також часом дихотомічно галузились. Спорангії містилися на кінцях загнутих назад і роздвоєних гілочок, як у Psilophyton princeps. Від гієнієвнх, очевидно, виникли і розвинулись усі інші групи: астерокаламітн, каламіти, хвощеві і клинолисти. Астерокаламіти, зокрема, відомі з верхнього девону до нижнього карбону. Давнього {примітивною) рисою їх будови є дихотомічне галуження листків на нитковидні частки. Спорофіли в них були щитковидні, як у хвощів, зібрані в стробіли, що несли також кільця стерильних листків. Більш розвиненою і численною групою були каламіти (Calamitales), що жили в палеозої. Хвощі відомі з кінця палеозою до наших днів. Серед викопних хвощів відомі різноспорові форми. Усі сучасні хвощі є рівноспоровими; їх розгля­дають як редуковану групу, зв’язану своїм походженням з палеозойсь­кими каламітами і астерокаламітами.

Папоротевидні (Pteropsida) характеризуються здебільшого великими пірчастими листками і становлять лінію розвитку крупнолистих форм (макрифільна лінія еволюції). Цей клас серед усіх інших папоротеподібних виявився найбільш пластичним, життєвим і дав величезну кількість най­різноманітніших форм.

Найпримітивніші папоротеподібні, так звані первинні папороті, або прапапороті (Pritmоfilicidaе), жили в девоні. Багато з них ще не мали ве­ликих листків, спорангії містилися на кінцях гонів, гілки и листки дихо­томічно галузились. Отже, їх зовнішній вигляд і внутрішня будова свід­чать про походжання їх від псилофітів. Деякі з первинних папоротей зай­мали проміжне положення між псилофітами і справжніми папоротями. У них вбачають найбільш імовірних предків останніх.

Особливо цікаві з філогенетичного боку представники древнього девонського роду Archaeopteris з великими двічі пірчастими листками і променевим дихотомічним жилкуванням. Ці папороті були різноспоровими; деякі ботаніки вбачають у них предків насінних папоротей і навіть голо­насінних. Інші зближують їх з вужачковими і маратієвими, для яких властиві товстостінні спорангії. Вужачкові і маратієві мають як давні, архаїчні ознаки у будові гаметофіта і спорангіїв, так і ознаки вищої організації.

Найбільш розвинутими і численними є папороті з тонкостінними спо­рангіями (Leptosporangiatae). Сюди належить більшість сучасних тропіч­них і позатропічних рівноспорових папоротей, яких налічується, за су­часними даними Хрістенсена, близько 8680 видів, що об’єднують 200 родів і 11 родин.

Різноспорові марсилієві (Marsiliales) і сальвінієві (Salviniales) дуже малочисленні. Виникли вони, як вважають, незалежно від різних родин рівноспорових папоротей і філогенетично мало між собою зв’язані.

Порядок маратієві папороті

0

Автор: admin | Розділ: Вищі рослини | 28-03-2012

Один з примітивних і давніх порядків серед сучасних папоротей, відо­мий з карбону і пермі, коли маратієві були дуже поширені і відігравали помітну роль у рослинному покриві Землі. Тепер вони відомі тільки в тро­піках і маратієві папороті субтропіках обох півкуль і нараховують близько 200 видів, що об’єднуються в 6 родів і одну родину маратієві. Найбільшим є рід Angiopteris, який має понад 100 видів, власти­вих переважно тропічній флорі Південно-Східної Азії, Австралії і Поліне­зії. Рід Marattia налічує близько 60 видів, поширених у вологих тропічних лісах обох півкуль. Рід Danaea має 32 види, властивих флорі тропічної Америки.

Інші роди (Archangiopteris, Christensenia, Macroglossum) налічують всього по кілька видів, що ростуть переважно в тропічній Азії.

Маратієві є багаторічними наземними рослинами вологих тропічних лісів, різні за розмірами, від кількох сантиметрів до кількох метрів зав­вишки. Стебла в них здебільшого товсті, м’ясисті, у вигляді бульб, коре­невищ або прямих струнких, але коротких стовбурів. Листки чергові (в прямостоячих форм) або майже дворядні, здебільшого великі (в деяких форм до 3-5 м), пірчасті або, частіше, пірчастоскладні, рідше пальчасті або цілісні, з двома м’ясистими прилистками, з’єднаними між собою по­перечною перемичкою (комісурою). Деякі види мають на черешках харак­терні здуті зчленування, по яких відпадають листки. Загалом зовнішнім виглядом маратієві нагадують типові папороті, але відрізняються від них рядом ознак. По-перше, спорангії в них виникають і розвиваються евспорангіатно, тобто не з однієї епідермальної клітини (як у типових папоро­тей), а з кількох клітин епідерми і субепідерми; по-друге, спорангії товсто­стінні, без кілець або з примітивними кільцями, відкриваються порами або щілинами; спори тетраедричні або білатеральні; по-третє, спорангії в більшості форм зростаються між собою, утворюючи синангії; тільки в більш примітивних форм спорангії не зростаються і утворюють соруси. І соруси, і синангії варіюють за величиною, формою і числом спорангіїв.

Гаметофіти маратієвих за формою і будовою схожі з гаметофітами ти­пових папоротей, але звичайно крупніші, до 2-3 см у діаметрі, більш м’я­систі і довговічні, живуть по кілька років. Антеридії і архегонії за будо­вою і розвитком близькі до вужачкових; сперматозоїди з багатьма джгути­ками.

Практичне значення маратієвих незначне. В окремих видів стебла і прилистки багаті на крохмаль, і їх іноді споживають. Деякі види родів Marattia і Angiopteris культивують в оранжереях як красиві декоратив­ні рослини.

Порядок вужачкові папороті

0

Автор: admin | Розділ: Вищі рослини | 26-03-2012

Найпримітивніші серед сучасних папоротей. Належать до однієї родини вужачкових з трьома родами: 1. Ву­жачка, що об’єднує близько 50 видів, поширених майже по всій земній кулі, особливо в тропіках; у нашій флорвужачковіі є тільки один вид — вужачка звичайна; 2. Гронянка, що складається з 36 видів, властивих помірній смузі північної півкулі; у флорі України відомі чотири види, з яких найчастіше трапляється гронянка ключ-трава; 3. Гельмінтоетахіс з одним видом, що росте в лісах тропічної Азії і Австралії.

Майже всі вужачкові є невеликими або середніх розмірів наземними багаторічними трав’янистими рослинами (тільки деякі тропічні види є епі­фітами з висячими листками, що досягають 1,5—2,5 м у довжину), які ростуть на вологих пухких грунтах у лісах і на луках.

Вегетативні органи вужачкових більш або менш потовщені, м’ясисті; стебла у вигляді коротких підземних косих або горизонтальних кореневищ, що несуть листки, різні за формою і будовою, але завжди почленовані на дві частини — спороносну (плідну) і вегетативну (стерильну). У видів роду вужачка спороносна і вегетативна частини листка цілісні або злегка лопатеві. У роду гронянка вони майже завжди багатократно пірчасторозсічені або пірчастонадрізані; у роду гельмінтоетахіс вони також багатократно пірчасторозсічені.

Листки вужачкових розвиваються дуже повільно і з’являються на поверхні землі тільки через 4—5 років, але, на відміну від листків інших груп сучасних папоротей, вони не мають у молодому віці равликоподібного закручування. Разом з тим при їх основі є особливі топкі піхвові прилист­ки. У деяких видів вужачкових є тенденція до дихотомічного галужен­ня листків, що свідчить про давність і примітивність цієї групи. Наявність камбію в стеблі і здатність до вторинного потовщення в окремих видів ву­жачкових є також істотною рисою, що відрізняє їх від решти сучасних папо­ротей і зближує з викопними палеозойськими формами, які, як відомо, мали камбій. Нарешті, розміщення спорангіїв у видів роду гронянка не тільки по боках розгалужених бічних гілочок, а й на верхівці і наявність у них провідних пучків є також давньою архаїчною ознакою, яка була властива викопним псилофітам і деяким первісним папоротям. Спорангії у вужачко­вих відносно великі (0,5—3 мм в діаметрі), товстостінні, без кільця, розкриваються поперечною щілиною; спори всі однакові, численні, округ­ло-тетраедричні, з товстими ямчастими або горбкуватими стінками.

Заростки (гаметофіти), що виростають із спор, двостатеві, розвивають­ся під землею (на глибині кількох сантиметрів) дуже повільно — багато ро­ків; вони мають валикоподібну або бульбовидну форму, іноді галузясті, і нагадують за формою заростки псилотів. У зовнішні шари тіла заростка проникає ендофітний гриб, який вступає в симбіоз із гаметофітом. Антери­дії і архегонії звичайної будови, вони більш або менш заглиблені в тіло заростка, сперматозоїди мають численні джгутики на передньому кінці. Після запліднення із зиготи виникає зародок, який розвивається дуже по­вільно, протягом 5—10 років.

Найбільш характерними представниками вужачкових нашої флори є такі рослини.

Вужачка звичайна росте на вогких луках, узліссях і серед кушів май­же по всій лісовій зоні. Це невеличка рослина, 5—10 см заввишки, з коротким косим або майже прямим кореневищем і довгими товстуватими корінцями. Неплідна частина листка має вигляд овальної або довгастої, тупої і трохи м’ясистої пластинки; плідна (спороносна)—стебловидна, перевищує неплідну пластинку, на її верхівці у вигляді колоска дворядно розміщені зрощені між собою спорангії. Вони сидячі і навіть трохи заглиб­лені у вісь колоска.

Гронянка ключ-трава росте на вологих луках і серед кущів на Поліс­сі України і в Карпатах. Вона, як і попередня рослина, є багаторічною, 5—25 см заввишки. Неплідна частина листка перисторозсічена, верхні сег­менти клиновидні, а нижні звичайно мають вигляд півмісяця з цілим або зарубчастим краєм. Плідна (спороносна) частина листка розгалужена, волотевидна, на її розгалуженнях на коротких ніжках містяться спо­рангії.

Підклас первісні папороті, або прапапороті

0

Автор: admin | Розділ: Вищі рослини | 24-03-2012

первісні папоротіДревні, тільки викопні, досить примітивної форми, що жили в палеозої від середнього девону до початку пермського періоду. За характером своєї зовнішньої і внутрішньої організації більшість прапапоротей набли­жалась до псилофітовпх, являючи собою ніби вищий щабель еволюції ос­танніх; інші займали проміжне положення між псилофітами і справжніми папоротями. Зокрема, первісні папороті не мали ще великих пірчастих листків у вигляді вай. їхні дрібні листки здебільшого вилчасто галузи­лися і містилися на дихотомічно розгалужених гонах. Провідна система була хоч і досить різноманітної будови і помітно еволюціонувала порівняно з псилофітами, проте будова стели ще нагадувала примітивний тип прото-стели або сифоностели на різних етапах розвитку. Спорангії розміщувались па кінцях гонів, як у ринієїшх, а не на листках, як у сучасних папоротей. Крім того, спорангії були товстостінні (з багатошаровими стінками) і від­кривалися на верхівці порами або поздовжньо за допомогою примітивного кільця; спори всі були однакові.

Рештки прапапоротей знайдено в різних країнах; описано понад 650 видів, що об’єднуються в 24 роди, 6 родин і 4 порядки. Вивчення цих папо­ротей як групи, що була, очевидно, вихідною для справжніх і насінних па­поротей, або птеридоспермів, має велике філогенетичне значення. Найбільш давнім і примітивним з прапапоротей є ряд Protopteridiurn (порядок Protopteridiales), види якого знайдено у відкладах середнього девону в Захід­ній Європі, Китаї і Канаді. Зовні ці папороті дуже нагадували псилофітів. Надземні гони їх дихотомічно галузились; бічні короткі галузки були часом плескуваті (нагадували листки і в молодому віці равликоподібно закручені, як у папоротей). Ці бічні плескуваті гони слід розглядати як прототип листків папоротей. Спорангії були довгасти­ми і містилися на кінцях спороносних гілочок.

Досить давнім і примітивним є також рід Cladoxylon, представники якого відомі з девону і нижнього карбону. Добре вивчений, зокрема, кладоксилон прутовидний, який має ряд рис, спільних для псилофітів і членистих. Це була, очевидно, невеличка кущиста рослина з дихотомічно розгалуженими пагонами, покритими дріб­ними плескуватими листочками, що також неправильно дихотомічно галузились. Спорангії містилися поодиноко на верхівках багатократно дихотомічно розгалужених спорофілів.

Досить своєрідну будову мали представники роду Slauropteris (роди­на Stauropteridaceae), зокрема S. oldhamia, відомий з нижнього і середньо­го девону. У нього від кореневища відростали складно побудовані вайї, які мали вигляд кущистих гонів. Біля основи гонів розміщувались листо­видні утвори, що дістали назву афлебій. Гони галузились кільцями, по 4 в кожному; на кінцях вторинних галузок розмішувались у 4 ряди дуже тонкі розгалуження, що мали вигляд пір’їнок. Спорангії містилися на кін­цях «пір’їнок» і були товстостінні, без кільця; відкривалися отвором на вер­хівці. Є дані, що представники цього роду були різноспоровими рослинами.

Давнім є також рід Archaeopteris, відомий з середнього і верхнього девону та нижнього карбону. Це були невеликі різ­носпорові рослини, що росли на вологих місцях. Вони мали здебільшого великі пірчастозложені листки з сегментами археоптеридального типу і віялуватим дихотомічним жилкуванням. Сегменти на спороносних листках усі або частково були редуковані і перетворені в довгасті спорангії, що сиділи на ніжках, іноді галузистих. Спорангії не мали кільця і були різно­споровими. Представників цього роду знайдено в девонських відкладах Шотландії (Великобританія) і Ірландії, у Сибіру і Донбасі. Їхня зовнішня і внутрішня будова дає підставу розгля­дати їх як перехідні форми від прапапоротей до справжніх папоротей і пер­вісних птеридосперм (насінних папоротей).