БіологіяБіологія – це цілі організми, мільйони молекул

Викопні, переважно деревовидні форми з листками мікрофільного типу, що мешкали з середини девону до кінця тріасу; найвищого розвитку досягли в карбоні. Різноспорові і язичкові рослини; мали здебільшого камбій; спорофіли були зібрані в колоски, або шишки (стробіли). Розрізняють 5—6 родин, з яких дві найважливіші розглянемо нижче.

Родина лепідодендронові. Охоплює кілька родів; з них найважливішим і найкраще вивченим є рід Lepidodendгon, до якого відносять понад 100 видів, описаних переважно з карбону. У Донбасі, зокрема, часто знаходять представників роду в продуктивному карбоні.

Лепідодендрони були здебільшого високими деревами (досягали 40 м заввишки і 2 м у діаметрі) з прямими високими стовбурами, що дихотоміч­но галузились; кінцеві гони були густо покриті спірально розмішеними вузь­кими лінійними або шиловидними листками, які досягали іноді 50 см зав­довжки. Стовбури і старіші гілки також несли листки, що розміщувались косими рядами і сиділи на ромбічних подушечках, витягнутих у вертикаль­ному напрямку.

Спорофіли в лепідодендронів були зібрані на кінцях гонів у колоски, або шишки, і відомі під назвою Lepidostrobus. Спорофіли мали язичок і нес­ли мікро- і макроспорангії. Останні розміщувались здебільшого в ниж­ній частині колоска. До субстрату лепідодендрони прикріплювались особ­ливими органами, відомими під назвою стигмарій, які зовні мали вигляд, товстих, дихотомічно розгалужених коренів. Але справжні корені були тонкими, нерозгалуженими і виникали на кінцях стигмарій. Отже, за своєю мор­фологічною природою стигмарії подібні до ризофор, властивих селагінелам.

Родина сигілярієві. Походить, як вважають, від давніших лепідодендронових і відома переважно з карбону, особливо з середнього і верхнього. Головним родом є Sigillaria, що поділяється, на два підроди і налічує кілька видів.

Сигілярії загалом великі дерева, до 30 м заввишки, з прямими стовбурами, на верхівці трохи дихотомічно розгалуженими або й зовсім не розга­луженими, при основі помітно конічно розширеними; також мають стигмарії. Стовбури сигілярій були покриті здебільшого прямими рядами шести­гранних залишків листків (рубців); листкові подушки мало розвинуті; іноді їх не було зовсім. Верхівки стовбурів і гілок були покриті довгими і вузькими мечовидними листками. Спорофіли, як і в лепідодендронів, зібрані в колоски (шишка) до 15 см завдовжки, але були здебільшого одно­статевими, тобто несли тільки мікроспорангії з мікроспорами або тільки макроспорангії, в яких розвивалося до 12 макроспор.

Лепідодендрони і сигілярії та близькі до них форми були дуже поши­рені на земній кулі, особливо в карбоні, утворюючи великі ліси на болотах. З безлічі цих рослин протягом тривалого часу утворилися товщі високо­якісного кам’яного вугілля.

Це різноспорові і язичкові рослини, тобто такі, що мають різні спори (гетероспори): дрібні — мікроспори і великі — макроспори; листки з язич­ками (лігулами). Стебла або з однаковими за розмірами вегетативними лист­ками, або здебільшого з різними (гетерофілія, або анізофілія); спорофіли зібрані в колоски. Гаметофіти різностатеві, різні за розмірами і дуже реду­ковані. Додаткові корені у видів з лежачими стеблами з особливими корене­вими підставками, або ризофорами. Порядок має дві родини, з яких одна викопна, а друга сучасна, хоч і дуже древня.

Родина селагінелові. Має два роди, з яких один викопний, відомий лише в карбоні, і один сучасний, але також древній, відомий з карбону.

Рід селагінела налічує тепер близько 700 видів, поши­рених переважно у вологих тропічних лісах як епіфіти, ліани або наземні рослини, різні за розміром (від 5—10 см до 2—Зм, а деякі ліани досягають навіть 10—20 м) і загальним виглядом. Декілька видів є позатропічними і субарктичними, де ростуть на мохових тундрах, гірських луках і торфо­вищах. Деякі види селагінели, які походять з тропіків, культивують часто, в оранжереях як красиві рослини; тільки в цьому, по суті, і полягає їх прак­тичне значення.

Рід селагінела поділяють звичайно на два підроди: Homoeophyllum — однаковими листками, розміщеними густо спірально, з стеблом зви­чайно прямостоячим, радіально-симетричної будови, об’єднує близько, 50 видів, поширених в областях з сухим (аридним) кліматом, і Heterophyllum — з неоднаковими за величиною і формою листками, розміщеними в 4 ряди, з стеблом дорзивентральної будови, звичайно лежачим, з висхідни­ми або прямими гонами; до нього підроду належить більшість видів селагі­нели як тропічних, так і позатропічних.

Корені в селагінел додаткові, мають дихотомічне галуження, виникають з нижнього боку (в лежачих форм) або біля основи стебла і на кіпцях ризофор — особливих утворів, що мають вигляд тонких коренів; останні виникають на стеблах і відрізняються від коренів відсутністю кореневого чохлика, мають екзогенне (а не ендогенне, як корені) походження. Морфо­логічна природа ризофор не з’ясована; деякі дослідники вважають їх за видозмінені стебла, про що свідчить, зокрема, і анатомічна їх будова, схожа з будовою стебла. Проте є й інші точки зору.

Стебла селагінел вертикальні, частіше ж лежачі (плагіотропні) або виткі чи висячі (в епсфітів), як правило, дихотомічно розгалужені, але внаслідок сильнішого розвитку однієї гілки дихотомічне галуження переходить у симпедіальне або псевдомоноподіальне.

Анатомічна будова стебла характеризується такими особливостями: епідерміс не має продихів; під епідермісом лежить гіподерма, складена з механічних клітин, далі йде кора, побудована з паренхімних і видовжених хлорофілоносних клітин (трабекул), між якими є великі повітряні порож­нини. У центрі стебла міститься одна (або кілька) стела, оточена перициклом і ендодермою; вона має ксилему з драбинчастих трахеїд або навіть тра­хей, оточену флоемою, складеною з ситовидних трубок і лубу; з корою стела сполучена особливими нитками.

Листки (філоїди) селагінел мають вигляд невеличких округлих або овальних лусок з однією жилкою і маленьким язичком зовні при основі; роль язичка не з’ясована. Листок покритий епідермісом з продихами з ниж­нього боку; клітини мезофілу у вигляді губчастої паренхіми мають не хло­рофілові зерна, а пластинчастої форми хроматофори.

Спорофіли селагінел, як і вегетативні листки, мають язичок при осно­ві. Вони зібрані в колоски, або шишечки (стробіли), що розвивають­ся на кінцях гонів. Спорофіли несуть у пазухах мікро- і макроспорангії, в яких з клітин археспорія утворюються мікро- і макроспори. Колоски зви­чайно двостатеві: макроспорангії розміщуються, як правило, в нижній частині колоска, мікроспорангії — у верхній; спорангії звичайно нирко­видні або оберненояйцевидні, розвиваються з групи епідермальних клітин; археспорій одноклітинний.

У мікроспорангіях утворюється багато мікроспор; з мікроспори роз­вивається чоловічий гаметофіт, що дуже редукований. Він складається з лінзовидної маленької ризоїдальноі клітини (єдиної, по суті, вегетативної клітини чоловічого заростка) і одного антеридія, що має кілька спермагенних клітин, оточених неплідними клітинами; сперматозоїди Дводжгутикові, утворюються з спермагенних клітин в результаті їх поділу. Увесь цикл розвитку мікроспори до утворення чоловічого заростка (гаметофіта) і сперматозоїдів уперше докладно дослідив російський учений В. І. Бєляев.

Кожний макроспорангій має спочатку багато материнських клітин, але розвивається тільки одна з них; внаслідок дворазового поділу з неї утворюється 4 макроспори; решта клітин відмирають. З макроспори розви­вається жіночий заросток, який не залишає її оболонки; він багатоклітин­ний, несе архегонії звичайної будови. Із заплідненої яйцеклітини (зиготи) в результаті поділу розвивається зародок, який спочатку перебуває всере­дині .макроспори, а потім виходить назовні, прориваючи заросток; зародок має підвісок, стебельце, перший листочок (або два листочки), ніжку і ризофор. Розвиток макроспори докладно вивчав харківський ботанік В. М. Арнольді.

Дуже давні і своєрідні вимерлі рослини, що жили в силурі—девоні, були поширені майже по всій земній кулі. Це були невеликі трав’янисті або дерев’янисті рослини, досить примітивної (для вищих рослин) будови, без чіткої диференціації тіла на корінь, стебло і листки. Тіло їх являло собою безлистий (або іноді покритий первісними листками-філоїдами) цилін­дричний осьовий орган, здебільшого дихотомічно розгалужений у верхній частині, з спорангіями на кінцях. Такий орган дістав назву телома. Оскільки псилофіти не мали ще коренів, їх функцію виконували ризоїди. Функцію листків у деяких форм виконували лусковидні або шиловидні вирости-філоїди. Спорангії, що містилися на кінцях теломів (термінально), також мали досить примітивну будову. Вони були товстостінні, порів­няно великі, без спеціальних пристосувань для розкривання. Спори одна­кової величини (ізоспори) розвивалися в тетрадах, гаметофіт невідомий.

Псилофіти були одними з перших рослин, що вийшли на сушу. Тому їх часто називають піонерами або первістками суші. Доказом їх назем­ного існування є наявність численних продихів в епідермісі теломів. Про­відна система була в них слабко розвинена і являла собою типову протостелу. Ксилема складалася з кільчастих, або, рідше, спіральних трахеїд. Камбію і механічних тканин не було. Псилофіти росли навколо водойм, на болотах і мілководдях, утворюючи часом значні зарості.

Псилофітам до останнього часу надавали великого філогенетичного зна­чення насамперед тому, що їх розглядали як вихідну групу, з якої зго­дом у процесі довгої еволюції виникли складніші і спеціалізовані групи вищих рослин: плауновидні, хвощевидні, папоротевидні, а за деякими даними навіть і мохоподібні.

Уперше псилофіти були відкриті Даусоном у Канаді в 1859 р. Знай­дені рослини було описано під назвою Psilophyton princeps, що означає псилофіт перший, або головний. Але ці рослини були такі своєрідні і несхо­жі на відомі вже в науці форми, що відкриття це було сприйнято з недо­вір’ям і через деякий час про нього майже забули. Вдруге псилофіти були відкриті випадково під час розкопок у Шотландії в 1913 р. Рослини знай­дено у вигляді добре збережених скам’янілостей у шарах рогового камін­ня, вік якого датується середнім девоном. Рослини знайдено у вертикаль­ному положенні, тобто так, як вони росли. Знайдені рослини докладно до­слідили вчені Кідстон і Ланг і віднесли їх до трьох родів: ринія, хорнеа і астероксилон. Згодом з’ясувалося, що ці роди мають багато спільних рис з відкритим раніше родом Psilophyton, тому були об’єднані в клас Psilophy-tineae. Тепер відомо близько 20 видів псилофітів, що належать до 9 родин. Краще і повніше вивчено представників зазначених вище чотирьох ро­дів.

З роду псилофітон найкраще вивчений вид P. prin­ceps, який було вперше описано як викопний з середнього девону Канади. Тепер він відомий з девонських відкладів Європи, Сибіру, Східної Азії (Ки­тай) і Північної Америки. Це рослина з горизонтальним повзучим кореневи­щем і численними ризоїдами та надземним дихотомічно розгалуженим стеб­лом (теломом) до 1 м заввишки, покритим шипами. Цікаво, що кінці те­ломів були равликоподібно закручені, як молоді листки (вайї) в папоротей. Окремі загнуті донизу галузки несли овальні спорангії, що були чіткіше відмежовані від телома, ніж в інших родів псилофітів.

Рідринія (Rhynid) представлений двома видами, з яких ринія ве­лика (R. major) являла собою рослину до 50 см заввишки і до 5 мм у діаметрі з підземними і надземними дихотомічно розгалуженими гонами (теломами), що несли в кінцях довгасто-циліндричні спорангії до 1 см завдовжки. Про­стій зовнішній будові ринії відповідала досить проста внутрішня будова, а саме: в центрі телома була примітивної будови стела (центральний провідний пучок з ксилеми, оточений флоемою), потім кора і епідерміс. Ксилема складається з самих кільчастих трахеїд, флоема — з 4—5 рядів видовже­них тонкостінних клітин з косими кінцевими стінками. Кора порівняно тов­ста, з тоншою зовнішньою і товщою внутрішньою частинами. Епідерміс одношаровий, з кутикулою і продихами.

Таку внутрішню і зовнішню будову мав і близький рідхорнеа з єдиним видом Н. lignieri. Хорнеа росла разом з ринією по болотах і торфовищах, утворюючи часом значні зарості. Ха­рактерним для хорнеа є здутість і ніби почленованість на сегменти під­земного телома і відсутність в епідермісі продихів. Спорангії були дрібні­ші, ніж у ринії; спороносна порожнина подібно до спорогона сфагнума мала куполовидну форму. У ній була центральна колонка, що не досягала її верхівки.

Рослини з роду астероксилон відрізнялися від попередніх двох родів більшими розмірами і трохи складнішою будовою. Зокрема, А. таскіеі мав прямі надземні гони до 1 м заввишки і до 10 мм завтовшки, що виходили з горизонтального повзучого «кореневища», але не мав ризоїдів. Справжніх коренів також не було. Усі гони були густо покриті дрібними шиповидними листками-філоїдами. Центр стебла, або гону, був зайнятий стелою, усередині якої містилась ксилема. На поперечному роз­різі ксилема мала форму багатопроменевої зірки, звідки й виникла назва роду астероксилон, бо слово Astes (латинізоване грецьке) означає зірка. Ксилема складалася з кільчастих і спіральних трахеїд. Між променями ксилеми містилась у вигляді чохла флоема. Далі йшла кора та епідерміс з продихами.

Папоротеподібні, як і мохоподібні, характеризуються зміною або чер­гуванням поколінь чи ядерних фаз, але домінуючим у циклі їх розвитку є спорофіт. Гаметофіт, або заросток, папоротеподібних є статеве покоління (гаплоїд), що розвивається із спори при її проростанні. Як і в мохів, із спо­ри виникає спочатку коротка нитка (протонема), яка швидко розростаєть­ся, перетворюючись у просто збудоване пластинчасте або бульбовидне тіло, що несе антеридії і архегонії звичайної будови. Цей є заросток, або гаме­тофіт, рівноспорових папоротеподібних. Він буває надземний або підзем­ний. У різноспорових форм гаметофіти дуже редуковані, різностатеві; їх вегетативне тіло зведене всього до однієї або кількох клітин, причому з мікроспори виникає чоловічий гаметофіт з антеридіями, а з макроспори — жіночий з архегоніями.

Нестатеве покоління, або спорофіт (диплоїд), являє собою здебільшого добре розвинене вегетативне тіло з коренем, стеблом і листком (крім викоп­них псилофітів і сучасних псилотів, у яких немає коренів і справжніх лист­ків).

Анатомічна будова спорофіта папоротеподібних значно складніша, ніж мохоподібних. Уперше з’являються справжні судинно-волокнисті пуч­ки, здебільшого замкнуті, концентричні, з ксилемою всередині і флоемою навколо неї; рідше вони колатеральні. Ксилема побудована з трахеїд, дуже рідко з трахей; флоема — з ситовидних трубок. Є також механічні елементи. Увесь цей комплекс провідних тканин являє собою центральний циліндр, або стелу. Стела оточена тканиною корової паренхіми (корою), яка зовні покрита епідермісом. Будова і еволюція стели має істотне філоге­нетичне значення і є важливою систематичною ознакою. Філогенетичний розвиток стели йшов від найпростішого типу протостели, або первісної стели, до найскладнішого і найдосконалішого типу еустели, або справжньої стели, властивої вже насінним рослинам.

Спорофіт папоротеподібних, на відміну від спорогонія мохоподіб­них, є цілком самостійною рослиною; він росте верхівковою клітиною, рід­ше конусом наростання, складеним з первісної меристеми. Будова спо­рофіта, особливо будова і форма листків, дуже різноманітна в різних сис­тематичних груп папоротеподібних, зокрема в папоротей.

Спорангії папоротеподібних дуже різноманітні за формою і зовнішньою будовою, але їх внутрішня будова залишається більш або менш однома­нітною. Зверху спорангій покритий оболонкою (тонкостінною одношаро­вою або в примітивніших форм товстостінною), потім іде вистилаючий шар, або тапетум (його клітини йдуть на живлення материнських клітин спор), а всередині міститься тканина археспорія, з клітин якого розвиваються спори. З кожної клітини археспорія внаслідок повторного поділу (перший поділ є редукційним) утворюється тетрада нових клітин, які й перетворю­ються в спори. Спори одноклітинні, покриті двома оболонками: зовніш­ньою — екзиною і внутрішньою — інтиною. Спори однакові за розмі­ром (у рівноспорових форм або різні (в різноспорових).

Папоротеподібні є дуже цікавими з філогенетичного боку насамперед тому, що найпримітивніші серед них — псилофіти — були першими назем­ними вищими рослинами, від яких виникли і розвинулись інші групи ви­щих рослин: псилотовидні, плауновидні, хвощевидні (клинолисті) і папоротевидні. Усі ці групи вищих архегоніатних рослин хоч і дуже різ­номанітні за зовнішньою будовою, проте походять, як свідчать палеобота­нічні і порівняльно-морфологічні дані, від спільних предків — псилофітів — і мають ряд спільних між собою рис щодо структури статевих органів, циклу розвитку, розмноження й ін. Ці важливі об’єднуючі риси і спіль­ність походження дають підставу розглядати всі ці групи рослин як окре­мі класи одного відділу папоротеподібних.

Лишайники — своєрідної комплексної природи організми: вони скла­даються з гриба і водорості. Це багаторічні рослини, що мають слань різ­номанітної форми, розміру, забарвлення і будови.

Морфологія лишайників. За формою слані розрізняють три основні морфологічні типи лишайників: кіркові  (накипні), листуваті, кущисті. Слань кіркових, або накипних, лишайників має вигляд порошковидної, зерни­стої, горбкуватої або гладень­кої кірки, яка щільно зроста­ється з субстратом. Кіркова слань буває поверхневою або заглибленою в субстрат. На­кипні лишайники, слань яких заглиблена в кору дерева, на­зиваються гіпофлеодними, а в каміння — ендолітними, а лишайники з поверхневими сланями відповідно поділя­ються на епіфлеодні і епілітні. Майже 80% лишайників належать до кіркових, які вважаються найпримітивнішими. Слань листуватих лишайників має вигляд дорзовентральної будови лусок або пластинок, прикріплених до субстрату за допомогою пучків грибних гіф — ридзин, і легко відокремлюється від субстрату.

Слань кущистих лишайників має вигляд тонких ниткоподібних або стебельцеподібних, часто розгалужених кущиків, які до субстрату прикріп­люються тільки своєю основою. «Гілочки» цих лишайників здебільшого мають радіальну будову. Між цими трьома основними морфологічними ти­пами бувають численні перехідні форми. Часто основа кущистого лишайника складається з кількох лусок чи пластинок (первинна слань), від яких вже відходить розгалужена частина слані. Чимало лишайників мають слань у центрі накипну, а з периферії майже листувату. Забарвлення слані зде­більшого буває сірувато-зелене, сіре, оливкове, коричнювате, білувате, жовте та ін. — до чорного. Розмір слані від кількох міліметрів (накипні лишайники) до кількох метрів завдовжки, а в середньому 3—20 см завдовж­ки (деякі кущисті лишайники досягають 50 см).

Анатомія лишайників. За анатомічною будовою слані лишайники по­діляються на гомеомерні і гетеромерні. Слань гомеомерних лишай­ників на поперечному розрізі не має шарів: клітини водорості (гонідії) більш-менш рівномірно розміщені між гіфами гриба. Слань гетеромерних лишай­ників складається з кількох шарів, найчастіше їх буває 3—4: коровий шар на верхній, а іноді й на нижній стороні листуватої слані складається з щільного плетива грибних гіф — плектенхіми (псевдопаренхіми); гонідіальний шар утворений гіфами гриба і численними клітинами водоростей; серцевина утворена рихло розташованими гіфами гриба, без клітин водоро­стей. Гонідіальний шар порівняно з серцевиною має більшу інтенсивність дихання, більший вміст азоту, більш ефективні механізми вби­рання поживних речовин; сер­цевина є місцем відкладання за­пасних поживних речовин, вона утримує більше води.

Компоненти лишайника. Пе­реважна більшість грибів, які входять до складу лишайників, належить до сумчастих, до груп порядків піреноміцетів і дискоміцєтів. Зустрічаються лишайники (переважно в тропіках), до складу яких входять базидіальні гриби, зокрема телефора, офаліна. Гриби ли­шайників втратили здатність до самостійного життя і без водоростей швидко гинуть.

Водорості лишайників здебільшого належать до зе­лених, рідше — до синьо-зе­лених. Із зелених водоростей найчастіше зустрічаються од­ноклітинні види, із протоко­кових — цистокок, плеврокок, хлорокок, хлорела та ін., зрідка види трентеполії і кладофори. Синьо-зелені водорості представлені в лишайниках ностоком, рідше хроококом, глеокапсою. Лишайники з синьо-зеленоводоростевим компонентом часто утворюють слизуваті гомеомерні слані і називаються слизуватими.

Постійність водоростевих гонідій у видів лишайників досить велика. Певний вид лишайників майже завжди має в своєму складі відповідний вид водорості.

Розмноження. Розмножуються лишайники переважно частинами сла­ні, соредіями, ізидіями. Кусочки слані кіркових лишайників зви­чайно відриваються разом з кусочками субстрату. Соредії утворюються у великій кількості всередині слані вгонідіальному шарі і являють собою пи­луваті частинки, що складаються з однієї чи кількох клітин водоростей, ото­чених гіфами гриба. Під тиском скупчення соредій коровий шар слані розри­вається і назовні утворюються порошковидні купки, так звані соралі. Фор­ма і розташування соралей є ознакою спадковою і має таксономічне значен­ня. Соредії розвиваються в зрілих сланях і переважно у видів, які не ут­ворюють спороношень. Вони розносяться за допомогою вітру або води і в нових місцях проростають у слань лишайника. Ізидії є зовнішніми вирос­тами слані і мають подібну до неї будову. Вони вкриті коровим шаром, міс­тять гіфи гриба й клітини водорості. Із збільшенням слані ці вирости від­ламуються і розповсюджуються вітром чи водою. Соредії й ізидії є доско­налими способами розмноження лишайників, оскільки вони мають в собі обидва компоненти лишайника. Деякі дослідники вважають, що ізидії є фотоморфозами, тобто утворами, які формуються як пристосування до умов яскравого освітлення, бо сприяють збереженню вологи. Соредії частіше утворюються у тих лишайників, які ростуть в умовах розсіяного світла і більш вологого повітря (полог лісу, печери тощо). Водорості лишайника роз­множуються простим поділом або автоспорами. Вони не втратили своєї самостійності, і після звільнення з лишайника відновлюють розмноження, за допомогою зооспор і гамет, нормально ростуть і розвиваються. Гриби лишайників утворюють характерне для них спороношення. Статеви­ми спороношеннями аскових грибів лишайників є аскоспори, що утво­рюються в сумках, а останні розміщені в апотеціях чи перитеціях. Перед утворенням сумчастого спороношення відбувається статевий процес у ви­гляді запліднення аскогона спермаціями через трихогіну. Спермації або пікноспори утворюються в особливих замкнених вмістищах — спермого­ніях або пікнідх. У багатьох грибів лишайників типовий статевий процес редукований, але завжди відбувається дикаріонізація міцелію і каріогамія. В міру достигання спори з апотеціїв і перитеціїв звільняються і переносяться, повітряними течіями. Спо­ри бувають дуже різноманіт­ними за будовою і забарвлен­ням. При наявності поруч відповідної водорості із спори розвивається новий лишайник.

Після квіткових рослин гриби — найбільш численна група рослин. Нараховують понад 100 000 видів грибів. Переважно наземні рослини, рід­ше водяні, одноклітинні, багатоклітинні, мікроскопічні й макроскопічні. При величезній різноманітності форм їх об’єднують спільні риси — особли­вості будови тіла і клітини, розмноження, фізіологічні функції.

Будова вегетативного тіла і клітини. У більшості грибів вегетативне тіло має гіфальну будову, тобто складається з нитчастих утворів — гіф («гіфе» — по-грецьки тканина). Гіфи ростуть верхівкою, бувають нерозгалуженими і розгалуженими, довгими і дуже коротенькими. Сукупність гіф утворює міцелій, або грибницю, гриба. Гіфи гриба скупчуються і роз­повсюджуються здебільшого в грунті у вигляді більш або менш нещільного плетива. Міцелій багатьох паразитичних грибів розвивається в тканинах тіла рослини чи тварини (ендогенний міцелій). Міцелій має загалом велику по­верхню і осмотично, за допомогою ферментів, засвоює із субстрату органіч­ні та мінеральні речовини.

Міцелій буває двох типів: неклітинний (несептований) і багатоклітин­ний (септований). Неклітинний міцелій властивий для нижчих грибів. Він позбавлений внутрішніх перегородок, містить багатоядерний живий вміст. У вищих грибів міцелій розділений поперечними перегородками на чис­ленні клітини. У багатьох низько організованих грибів міцелію немає, а їх вегетативне тіло має вигляд грудочки голої або вкритої оболонкою цито­плазми. У деяких з них розвивається лише зачатковий міцелій — ризоміцелій. Найбільше безміцелярних грибів є серед внутрішньоклітинних па­разитів.

У багатьох вищих грибів розвинулись спеціалізовані (видозмінені) форми міцелію. Найбільш поширені такі форми спеціалізованого міцелія, як міцеліальні тяжі, ризоморфи, склероції.

Міцеліальні тяжі являють собою пучки паралельно розта­шованих гіф з ущільненим периферичним шаром, просто складених чи склеєних внаслідок ослизнення зовнішніх шарів оболонки або зрослих. Вони бувають дуже довгими і сприяють поширенню гриба та пересуванню поживних речовин. Ця видозміна міцелію добре розвинена у домового гри­ба. Міцеліальні тяжі відходять також від основи ніжки багатьох шапко­вих грибів.

Ризоморфи мають вигляд масивних пучків гіф з темнозабарвленою поверхнею, зовні подібних до коріння вищих рослин. Вони зустрі­чаються у багатьох грибів з великими плодовими тілами. Типово представ­лені в опенька: простягаються в грунті та під корою уражених дерев. По ризоморфах пересуваються поживні речовини, завдяки ризоморфам гриби зберігаються у несприятливих умовах, поширюються.

Склероції мають вигляд компактного, здебільшого зовні темного тіла, яке утворюється внаслідок щільного переплетення і зростання вегета­тивних гіф. У стані склероція гриби добре переносять несприятливі умо­ви. Щільні переплетіння гіф у грибів часто схожі на тканини, проте в них немає плазмодесм, і утворилися вони не від поділу клітин, як звичайно утворюються тканини, а тому називаються несправжніми тканинами, або плектенхімою.

Клітинні оболонки тільки у деяких містять целюлозу, у більшості складаються з інших полісахаридів (фунгін, метацелюлоза), із пектинів, у деяких — із значною домішкою хітину.

Речовини клітинної оболонки ускладнюються від нижчих до вищих гри­бів. У перших вони близькі до целюлози. Оболонки клітин грибів часто просочуються різними речовинами, які надають їм міцності.

Багатьом грибам властива багатоядерність клітин: очевидно, це мало прогресивне значення в еволюції грибів. Клітинні ядра мають малі розміри (2—3 мк). Ядра більшого розміру (до 10 мк і більше) бувають в органах ста­тевого розмноження. Цитоплазма має зернисту будову, яка обумовлена наявністю різних внутрішньоклітинних утворів — мітохондрій, центросом, кристалів білка, зерняток запасних поживних речовин. Запасними речови­нами клітин є глікоген, волютин, олія. Крохмаль ніколи не утворюється. У клітинах грибів добре помітні вакуолі з клітинним соком, який містить розчинні цукри (глюкозу, мікозу), часто дубильні речовини, барвники тощо.

Клітини грибів бувають різноманітно забарвлені. Барвні речовини розташовані в оболонках гіф, у клітинному соку, іноді виділяються назов­ні. У грибів знайдені такі пігменти, як жовтий каротин, жовтий монаскофлавін, червоний монаскорубрин, мускаруфін, телефорова кислота, цитронін, цитроміцетин, зелений ксиліндеїн та ін. Досить характерною фізіо­логічною особливістю грибів є утворення такого проміжного продукту білкового обміну, як сечовина.

Спільною фізіологічною рисою всіх гибів є відсутність у них хлорофі­лу та інших фотосинтезуючих пігментів, а тому гриби не здатні до авто­трофного живлення і живляться гетеротрофно, засвоюючи вуглець з органічних речовин.

За способами гетеротрофного живлення гриби бувають: обов’язковими (облігатними) сапрофітами, обов’язковими (облігатними) паразитами, факультативними сапрофітами, факультативними паразитами, симбіонтами. Облігатні сапрофіти живляться тільки за рахунок мертвого органічного матеріалу. Облігатні паразити повністю пристосувались до паразитично­го живлення і не можуть існувати в інших умовах. Факультативні парази­ти існують нормально як сапрофіти, проте в певних умовах переходять до паразитичного живлення. Факультативні сапрофіти живуть переваж­но як паразити, але частину свого життя проводять у сапрофітних умовах. Гриби-симбіонти в своєму живленні зв’язані з відповідним компонентом співжиття, переважно з вищими рослинами. Сапрофітизм серед грибів поширений значно більше, ніж паразитизм. Не менше 3/4 всіх грибів є са­профітами, а паразитами — близько 10 000 видів.

Розмноження грибів. Розмножуються гриби вегетативним, нестате­вим і статевим способами.

Вегетативне розмноження відбувається частинами (обривками) міцелію, брунькуванням, склероціями, оідіями, хламідоспорами, гемами. Оідії — це клітини з тонкою оболонкою, що виникають і відо­кремлюються на кінцях грибних гіф під час поділу останніх численними перегородками. Хламідоспори мають товсті темні оболонки і значний за­пас поживних речовин. Вони виникають внаслідок стягання окремих діля­нок неклітинного чи розпадання багатоклітинного міцелію на окремі ділян­ки. Хламідоспори дуже стійкі і є спорами спокою. Геми — клітини або ділянки міцелія із згущеним вмістом і товстою оболонкою, чим схожі на хламідоспор, але не мають певної форми і розмірів. Часто виникають при несприятливих умовах і мають значення для збереження виду.

Нестатеве розмноження має у багатьох грибів основне значення і відбувається за допомогою різних типів спор. За способом утво­рення спори нестатевого розмноження бувають ендогенними і екзоген­ними.

Ендогенні спори утворюються всередині спеціальних клітин — споран­гіїв і бувають рухомими (зооспори) або нерухомими (спорангіоспори). Зооспори являють собою голі грудочки цитоплазми, здебільшого з одним ядром і джгутиками. Вони властиві нижчим водяним грибам. Спорангіос­пори вкриті оболонкою, позбавлені органів руху і переважно багатоядер­ні. Вони бувають у багатьох наземних нижчих грибів. Ендогенні спори після дозрівання виходять назовні крізь розрив або після ослизнення стінок спорангія і поширюються водою (зооспори) або вітром (спорангіос­пори). Екзогенні спори, або конідії, розвиваються на поверхні особливих від­галужень міцелію — конідієносців. Конідії грибів одно- або багатоклі­тинні, одягнені оболонкою. Вони відчленовуються від конідієносця і поши­рюються вітром або комахами. Конідієносці бувають прості або розгалу­жені і по-різному розташовані на міцелії. Будова конідієносців, тип їх галуження характерні для певних видів грибів. Конідійне спороношення властиве більшості вищих грибів і деяких нижчих. Нестатеве розмножен­ня грибів за допомогою конідій виникло у грибів як пристосування до повіт­ряних умов існування. Енергія розмноження грибів за допомогою спор надзвичайно велика.

Статеве розмноження грибів неоднакове в різних групах. Можна виділити чотири типи статевої копуляції у грибів:

Злиття двох одноядерних клітин, диференційованих на гамети. Цей тип зустрічається у нижчих грибів і має форму ізогамії, гетерогамії чи оогамії.

Злиття недиференційованих на гамети клітин. Зустрічається у найпростіших нижчих грибів у формі гологамії, у деяких нижчих наземних — зигогамії. У багатьох вищих грибів відбулося згасання типового статевого процесу, і він набрав форми злиття протопластів вегетативних клітин — соматогамії (сингамії) або попарного злиття в клітині ядер — автогамії.

Сперматизація. Злиття чоловічої нерухомої гамети—спермація з жіночим статевим органом буває у деяких вищих грибів.

Злиття різних за виглядом статевих органів — гаментагіїв. Ця форма статевого процесу називається гаметангієгамією і зустрічається у деяких вищих грибів.

У більш примітивних грибів статевий процес здійснюється на основі гомоталізму, а у більш організованих — на основі гетероталізму.

Зигота у всіх нижчих грибів деякий час перебуває в стані спокою, тому її ще називають ооспорою або зигоспорою. Під час проростання зиго­ти або перед ним відбувається редукційний поділ ядра. Зигота дає зооспо­ри або коротку гіфу з зооспорангієм, спорангієм чи конідією. У циклі розвитку нижчих грибів переважає гаплоїдна фаза, диплоїдною є тільки зигота. В цілому статевий процес у нижчих грибів дуже нагадує такий процес у зелених водоростей.

Особливістю статевого процесу у вищих грибів є те, що при статевому злитті клітин спочатку зливаються тільки цитоплазми, тобто відбувається плазмогамія, а ядра зближуються попарно, утворюючи так звані дикаріо­ни. Злиття ядер — каріогамія — відбувається пізніше. Проміжок часу від плазмогамії до каріогамії буває більшим чи меншим, на протязі його ядра дикаріона діляться синхронно, збільшуючи кількість ядер і дикаріо­нів. Внаслідок каріогамії утворюється диплоїдне ядро, яке без періоду спокою ділиться редукційно, дає гаплоїдні ядра, що стають центрами утво­рення спор. В циклі розвитку вищого гриба чергуються три ядерні фази: гаплоїдна, дикаріонтична і диплоїдна. Спори, які утворюються внаслідок статевого процесу у грибів, називаються спорами статевого розмноження, або статевим спороношенням. Статеві спороношення, як і нестатеві, мають багато своєрідних рис у різних систематичних груп грибів. У нижчих грибів вони беруть початок безпосередньо від статевих органів, являють собою здебільшого спори спокою — ооспори або зигоспори і проростають у зародковий спорангій. У вищих грибів, на відміну від нижчих, продукт злиття не перетворюється в спочиваючу спору, а попередньо розростається і наприкінці розвитку утворює статеві спороношення, які тут представ­лені сумкою (аском) чи базидією. В сумках ендогенно розвиваються сумко-спори (аскоспори), а на базидіях — екзогенно базидіоспори. Сумки і базидії беруть свій початок з клітини, що має дикаріон. При формуванні сумок і базидій відбувається каріогамія, редукційний поділ копуляційного яд­ра. Деталі розвитку, будови і розташування сумок та базидій характери­зують різні систематичні групи вищих грибів. В циклі розвитку бага­тьох грибів є зміна різних форм нестатевих і статевих спороношень.

Класифікація грибів. Сучасні системи грибів побудовані на таких ознаках, як будова вегетативного тіла, міцелію, характер нестатевого і статевого споронсшення, спосіб розвитку і формування органів розмно­ження та ін.

Відділ гриби поділяють на 4 класи:

Архіміцети — найбільш примітивні і давні гри­би; міцелію не мають або він зачатковий.

Фікоміцети — міцелій розвинутий, неклітин­ний, багатоядерний.

Аскоміцети, або сумчасті гриби, міцелій багатоклітинний, статеві спори — сумкоспори (аскоспори) розвиваються в сум­ках (асках).

Базидіоміцети мають багатоклітинний міцелій, статеві спори — базидіоспори — розвиваються на базидіях екзо­генно.

Крім того, у межах відділу виділяють штучну групу неповних, або незавершених грибів, що характеризуються багатоклітин­ним міцелієм і розвиненим нестатевим конідійним спороношенням. Стате­ве відтворення у цих грибів невідоме.

Класи архіміцетів і фікоміцетів зараховують до нижчих грибів, а класи аскоміцетів, базидіоміцетів і групу незавершених грибів — до вищих.

Відділ об’єднує дуже своєрідну природну групу гетеротрофних безхлорофілових організмів. Більшість з них є сапрофітами, а окремі види парази­тують на вищих рослинах. Тіло слизовиків у вегетативному стані має вигляд плазмодію — цитоплазматичних багатоядерних скупчень. Плазмо­дій (вегетативне тіло) слизовика поселяється на пнях, залишках рослин, живиться за рахунок їх речовин. Клітинні оболонки утворюються тільки на органах спороношення. Плазмодію властивий активний рух — негатив­ний фототаксис і позитивний гідротаксис, а тому він рухається проти те­чії води і уникає освітлених місць. Пересувається плазмодій завдяки ци­топлазматичним течіям у його тяжах.

У період спороношення різко змінюються таксичні реакції плазмодію, він стає позитивно фототаксичним і негативно гідротаксичним і виходить на поверхню.

Плазмодій безбарвний або забарвлений у різний колір, мінливої форми, іно­ді досить великий (до 1 м в поперечнику).

Цикл розвитку типо­вих слизовиків складний і має кілька стадій (рис. 43). На стадії спороношення на поверхні плазмодію утво­рюються спорангії. Вони бувають різної форми і за­барвлення, здебільшого ку­лясті чи овальні, часто си­дять на ніжках, мають обо­лонку — перидій. Живий багатоядерний вміст спо­рангія поділяється редук­ційно і   утворює велику кількість гаплоїдних спор. Крім спор в спарангії можуть утворюватися особ­ливі нитки — капіліцій, здатні до гігроскопічних рухів. Спора вкрита одно­шаровою оболонкою, має цитоплазму, ядро і запасну речовину — глікоген. У вологому середовищі вона проростає. Найчастіше її вміст при цьому поді­ляється на 2 або більше клітин, які, амебовидно рухаючись, виходять на­зовні. Потім ці клітини відтворюють по два джгутики (один дуже короткий) і перетворюються в зооспори. Зооспори іноді формуються безпосередньо із вмісту спори, а у деяких видів — із плазмодію (физаріум, стемонітис і ін.). Зооспори можуть розмножуватися поділом, а згодом втрачати джгутики і перетворюватися в амебоїдні клітини, які називаються міксамебами. Мік-самебам також властиве розмноження поділом. Через деякий час гаплоїдні міксамеби копулюють між собою, утворюючи диплоїдні міксамеби. Очевид­но, копулюють різні за знаком статі (+) і (—). Злиття ядер (каріогамія) на­ступає слідом за плазмогамією. Копуляція гаплоїдних міксамеб є по суті своєрідний статевий процес. Міксамеби після кількох поділів стають гаме­тами, які зливаються попарно і утворюють зиготу. Статевий процес (плаз­могамія, або сингамія) у різних груп відбувається неоднаково. В одних ви­дів зооспори приблизно через 30 год дають міксамеби, а останні через 3—5 днів перетворюються у гамети. У інших спостерігається копуляція клітин, схожих на зооспори, а утворена зигота деякий час зберігає один довгий джгутик. У деяких видів зооспори перетворюються в гамети через 3—8 днів, а зигота несе два довгих джгутики. Зигота, як правило, позбавляється від джгутиків після каріогамії. Диплоїдні міксамеби потім сповзаються, утворюючи плазмодій.

У різних груп слизовиків процес утворення плазмодію з диплоїдних міксамеб дещо відмінний. Після Деякого періоду вегетативного життя плаз­модію, протягом якого диплоїдні ядра можуть поділятися, на ньому знову розвиваються спорангії. У представників, які ведуть паразитичний спосіб життя, як правило, спорангії не розвиваються. У циклі розвитку слизо­виків переважає диплоїдна фаза, гаплоїдними є лише спори, зооспори і міксамеби до плазмогамії. Плазмодій слизовика, а також зооспори та міксамеби живляться двояко: осмотично і захоплюванням твердих часток.

При несприятливих умовах існування зооспори і міксамеби здатні утворювати оболонку і переходити в стан спокою, перетворюючись у так звані мікроцисти. Це явище вперше описав російський ботанік Л. С. Ценковський. Мікроцисти пізніше при проростанні дають зооспори. Плазмодій за цих умов розпадається на окремі частини, так звані макроцисти, або склероції, які стають твердими і дуже стійкими. Макроцисти роками можуть перебувати в стані спокою, не втрачаючи життєздатності. Спори багатьох представників проростають лише після більш-менш тривалого пе­ріоду спокою. Відомі випадки проростання спор після 32 років з час\ їх збирання (види фуліго, стемонітис та ін.).

Різні види і групи слизовиків дуже відмінні за будовою спорангіїв, утворенням і будовою спор, їх проростанням, утворенням і поведінкою зооспор, утворенням плазмодію.

Запасними поживними речовинами у міксоміцетів є олії, глікоген, білки.

Поділ міксоміцетів на класи та менші таксономічні одиниці утруд­нюється багатьма обставинами. Слизовики мають деякі риси грибів (зовніш­ній вигляд спороношень, безхлорофільність і гетеротрофне живлення тощо). До половини XIX ст. велику кількість представників міксоміцетів зарахо­вували до грибів, та й тепер місце в системі деяких видів слизовиків ще не з’ясоване.

Велике значення для виділення цих нижчих рослин у самостійний від­діл мали праці А. де Барі (1859), Л. С. Ценковського (1863), Ростафинського (1875) та інших.

Досить поширеними сапрофітними представниками слизовиків є лі-когала, стемонітис, фуліго. Лікогала має плазмодій чер­воного кольору, який розвивається на трухлявій деревині. В пору спороношення утворюються круглі сіро-бурі плодові тіла — еталії. Капіліцій має вигляд зрослих і переплетених трубок, з поверхні бородавчастий. Спо­ри сітчасті або щетинисті.

У стемонітиса циліндричні щільно зближені спо­рангії, розташовані на ніжках, які продовжені у стовпчик в спорангії. Капіліцій несправжній має вигляд густої сітки. Плазмодій білий або жов­туватий. Спори кулясті, фіолетові, коричневі чи сіруваті. На Україні дуже поширений стемонітис іржаво-бурий.

У фуліго еталії подушкоподібні, вкриті спільною червоно-коричнювато-жовтуватою або білою ламкою оболонкою. Нитки капіліція безбарвні, розгалужені, з розширеними вузлами. Спори фіолетові. У нас часто зустрічається фуліго перегородчастий.

Паразитичні слизовики спричинюють захворювання вищих рослин — пухлини чи гали на коренях. Плазмодій у них мікроскопічний і розвива­ється в окремих клітинах рослини-хазяїна, ніколи не утворює власної оболонки, а також спорангіїв і еталіїв, а розпадається на велику кількість спор, що звільняються після згнивання уражених органів рослини. До пара­зитичних форм належить плазмодіофора капустяна, яка паразитує на коренях капусти та інших видів родини хрестоцвітих.

Біологію плазмодіофори, її цикл розвитку вивчив у 70-х роках минулого століття російський учений М. С. Вороній. Паразит уражає коріння ка­пусти, яке розростається у великі пухлини і швидко загниває; рослина при цьому припиняє ріст і гине. Ця хвороба дістала назву кила капусти. Цикл розвитку збудника хвороби різні вчені описують по-різному. У за­гальних рисах його можна уявити так (рис. 44): у вологому грунті спори па­разита дають дводжгутикові зооспори, які можуть перетворюватися на міксамеби. Можливо, відбувається попарна копуляція зооспор або міксамеб, після чого відбувається зараження рослин. Голі протопласти плазмодіо­фори проникають у кореневий волосок або в клітини епіблеми, а далі у клі­тини кори, де кожний протопласт стає багатоядерним. Мікроскопічний пла­змодій може розпадатися на окремі частинки і амебовидним рухом прони­кати в сусідні клітини. Уражені тканини розростаються, стінки клітин руйнуються, живий вміст і поживні речовини клітин використову­ються паразитом. Як тільки на­стають несприятливі умови, плазмодій вкривається товсто­стінною оболонкою і переходить у стан цисти. Після деякого пе­ріоду дозрівання плазмодії утво­рюють численні спори. Перед утворенням спор відбувається редукційний поділ ядер. Спори потрапляють у грунт після заг­нивання коренів або разом з їх залишками, де перезимовують, а навесні проростають. Спори плазмодіофори дуже стійкі і мо­жуть зберігатися у грунті кіль­ка років. Як запобіжні заходи боротьби з цим захворюванням капусти застосовують овочеві сівозміни, а також вапнування грунту.

Другий паразит — спонгоспора є збудником хвороби порошистої парші картоплі. Хвороба проявляється у вигляді не­великих виразок на поверхні бульб, з яких висипається коричневий поро­шок спор паразита; нерідко бульби деформуються. Цикл розвитку цього паразита схожий на цикл розвитку плазмодіофори. Спонгоспора — об’єкт суворого зовнішнього і внутрішнього карантину.

Місце в системі паразитичних представників міксоміцетів (плазмодіофо­ра, спонгоспора) ще остаточно не встановлено. Часто їх зараховують до нижчих грибів — архіміцетів.

Філогенетично міксоміцети, очевидно, розвинулись із безбарвних амебоїдних чи джгутикових організмів. Доказом цього є наявність амебоїдних і джгутикових стадій у розвитку міксоміцетів. Утворення постійних плазмодіїв, спорангіїв, нерухливих спор пов’язане з пристосуванням мік­соміцетів до наземних умов існування. Паразитичні форми мають вторинне походження. У зв’язку з внутрішньоклітинним паразитизмом вони втра­тили здатність утворювати спорангії та еталії. Деяка подібність слизови­ків і нижчих грибів дає підставу для припущення про їх спільне походження від первісних безхлорофільних організмів.

Організми цього відділу є космополітами, поширені по всій поверхні землі, всюди, де є гниючі залишки рослин. Проте найкраще міксоміцети роз­виваються в лісах помірної зони.

Значення міксоміцетів у природі полягає в тому, що вони, як безхло­рофільні гетеротрофні організми, беруть участь у руйнуванні рослинного відпаду в лісах, рослинних залишків у грунті. Паразитичні види, як збудни­ки хвороб капусти, картоплі, завдають шкоди сільському господарству. Найбільш ефективними заходами боротьби з цими паразитами є запобіж­ні, зокрема агротехнічні (сівозміна, вапнування, дезинфекція грунту в пар­никах тощо).

Відділ об’єднує понад 2500 видів, які переважно мають багатоклітин­ну слань у вигляді простих або розгалужених ниток, кущиків, пластинок, іноді багатошарових, розчленованих на осьовий стовбур і бічні розгалуже­ні нитки. У високоорганізованих представників вона розчленована на стебловидні й листковидні частини і має складну тканинну будову. Перифе­рійні шари такого талома складаються з дрібних корових клітин, багатих на хроматофори. Клітини внутрішніх шарів більші, хроматофорів не ма­ють і виконують механічну, запасаючу, функцію проведення поживних ре­човин. Клітини тканин крізь пори з’єднуються плазмодесмами. Багатоша­рова слань у більшості видів утворюється внаслідок розгалуження і наступ­ного зростання ниток. Взагалі всі типи анатомічних структур у червоних водоростей можуть бути зведені до різних систем ниток, які зростаються і складно галузяться. Ріст слані переважно верхівковий. Талом прикріп­люється до підводних предметів. Відомі види одноклітинні.

Однією з характерних ознак червоних водоростей є своєрідне забар­влення, зумовлене наявністю в хроматофорах, крім хлорофілу а і в, каро­тину і ксантофілу, ще двох специфічних пігментів — червоного фікоеритрину і синього фікоціану. Слань буває забарвлена у різні кольори — жов­туватий, яскраво-малиновий, темно-червоний, темно-фіолетовий, оливко­во-зелений та ін.

Будова клітини. Клітини червоних водоростей диференційовані на органели, мають цитоплазму, одне, рідше кілька ядер, хроматофори, вакуолі з клітинним соком. Цитоплазма пристінна, у ній в невеликій кількості зу­стрічаються білкові кристали, а також зерна багрянкового крохмалю. Хро­матофори численні, у нижчих представників зірчасті, з піреноїдами, а у вищих—пластинчасті, дисковидні, без піреноїдів. Продукт асиміляції—олія і багрянковий крохмаль. Від йоду крохмаль багрянок не синіє, а червоніє. Клітинні ядра дрібні (їх діаметр близько 3 мк, у деяких видів 30—35 мк), з одним ядерцем.

Клітинний сік містить різні органічні речовини — флоридозид (спо­лука галактози і гліцерину), маніт, у невеликій кількості прості цукри, дубильні речовини (у деяких видів) та ін.

Клітинна оболонка целюлозна, із значною домішкою пектинових ре­човин у верхніх її шарах. Пектинові речовини часто ослизнюються і утво­рюють навколо слані суцільну драглисту масу різної консистенції. У де­яких вона інкрустується солями кальцію, магнію, заліза і стає дуже твердою.

Розмноження. Характерна риса червоних водоростей — відсутність у циклі розвитку рухливих джгутикових стадій. Розмноження у них нестатеве і статеве. Нестатеве роз­множення відбувається не­рухливими голими спорами — моноспорами, тетраспорами і поліспорами. Моноспори властиві нижчим представни­кам. Вони утворюються по одній у кожному спорангії. Вищі представники розмно­жуються тетраспорами, які розвиваються по чотири в кожному спорангії. Поліспо­ри утворюються в спорангіях у великій кількості.

У різних видів і груп чер­воних водоростей тетраспорангії на слані розміщені неоднаково — рівно­мірно або скупченнями (сорусами) на коровій частині або на спеціальних виростах у деяких в особливих заглибленнях — концептакулах. Спори ви­падають із спорангіїв, осідають на дно, вкриваються оболонками і зразу проростають.

Статеве відтворення — своєрідна оогамія. Найчастіше на різних рос­линах формуються статеві органи — антеридії (чоловічі) і карпогони (жі­ночі). Антеридії — маленькі безбарвні клітини, часто розміщені гронами на кінцях розгалужених ниткоподібних гілок. З антеридія утво­рюється одна гола, без джгутиків, статева клітина — спермацій, який піс­ля звільнення з антеридія пасивно переноситься водою до карпогона. Карпогон у представників класу бангієвих майже не відрізняється від зви­чайних вегетативних клітин (він трохи більшого розміру), а в представни­ків класу флоридсвих має колбовидну форму і складається з розширеної черевної частини, в якій міститься хроматофор і ядро, і довгої ниткоподіб­ної частини — трихогіни, заповненої безбарвною цитоплазмою.

Карпогони розміщені на спеціальних карпогонних нитках або в концептакулах. В кожному карпогоні розвивається по одній яйцеклітині. Три-хогіна карпогона є органом уловлювання спермація. Спермацій прилипає до трихогіни, вкривається оболонкою, вміст його переливається у трихогіну і далі в черевну частину карпогона. Тут відбувається запліднення яй­цеклітини, і зигота без проходження періоду спокою починає ділитися, дає особливі спори — карпоспори (іноді їх називають спорами статевого роз­множення). У більшості видів карпоспори розміщені купками, які називають цистокарпіями; у деяких видів вони вкриті нитками слані. Карпоспори і цистокарпії у різних червоних водоростей розвиваються неоднаково. Можна виділити кілька способів утворення карпоспор і цистокарпіїв.

Одна або кілька гаплоїдних карпоспор (2—32) розвиваються безпо­середньо в черевній частині карпогона із заплідненої яйцеклітини. Цей най­простіший спосіб спостерігається у представників класу бангієвих.

Після запліднення з черевної частини карпогона виростають прості або розгалужені нитки — гонімобласти. В них утворюються поперечні пе­регородки», і в кінцевих клітинах ниток (карпоспорангіях) розвивається по одній гаплоїдній карпоспорі. Гонімобласти, звичайно, розташовані більш-менш щільно, утворюють клубочки цистокарпіїв. Такий спосіб формуван­ня цистокарпіїв властивий представникам нємаліонових водоростей.

Ядро заплідненої яйцеклітини ділиться без редукції кількості хро­мосом і дає численні диплоїдні ядра. В цей же час із черевної частини карпогона виростають короткі або довгі нитки, які називаються ообластемними. В них переходять диплоїдні ядра разом з цитоплазмою. Ообластем­ні нитки ростуть уздовж тіла водорості і зливаються з деякими вегетатив­ними клітинами, так званими допоміжними, або ауксилярними, клітинами. Злиття ядер тут не буває, а весь вміст допоміжних клітин йде на ут­ворення цистокарпіїв з диплоїдними карпоспорами. В одних видів є тільки одна або дві ауксилярні клітини, розміщені поблизу карпогона, а в інших їх може бути декілька, розкиданих по талому безладно і на відстані від кар­погона. В деяких видів ообластемна нитка після злиття з першою ауксилярною клітиною продовжує рости і досягає інших клітин, зливається з кожною, даючи кілька цистокарпіїв. Цей спосіб властивий більшості чер­воних водоростей.

Біологічна суть ускладнення статевого процесу у вищих представників червоних водоростей (утворення ообластемних ниток, злиття їх з аукси­лярними клітинами та ін.), очевидно, полягає в тому, що при цьому більше утворюється карпоспор, підвищується енергія розмноження водоростей. Обмежена кількість ауксилярних клітин (1—2), але в безпосередньому сусідстві з карпогоном більш надійно забезпечує утворення цистокарпіїв і вказує на більш високий рівень еволюційного розвитку тих водоростей, яким властиве це явище.

Деякі ботаніки вважають, що такі структури, як гонімобласти, ообластемні нитки, є новим, особливим нестатевим поколінням — карпоспорофітом. Карпоспорофіт недовговічний, веде паразитичний спосіб життя, живить­ся за рахунок ауксилярних клітин чи материнської рослини. Розвиток карпоспорофітів та їх будова своєрідні у різних систематичних груп.

З диплоїдних карпоспор утворюється спорофіт — особина, яка здатна розмножуватися тільки нестатево — тетраспорами. Тетраспори гаплоїдні і при проростанні утворюють статеву генерацію — гаметофіт. Правильне чергування поколінь, коли спорофіт і гаметофіт є окремими і морфологічно подібними рослинами, спостерігається тільки у вищих представників. У нижчих представників чергування поколінь немає; рослини гаплоїдні, диплоїдна лише зигота, яка ділиться редукційно, даючи гаплоїдні карпоспори.

Класифікація. Червоні водорості класифікують на підставі таких оз­нак, як будова слані, особливості циклу розвитку, будова органів розмно­ження та ін. їх поділяють на два класи: бангієві і флоридові. Загальна кіль­кість порядків—близько 11, родин — понад 50, родів — близько 400.

До цього класу належать бурі водорості, в яких немає чергування поколінь (генерацій). Вони позбавлені спор. Водорость, яка є диплоїдною, розмножується тільки статево (оогамно).

Таломи великі і мають складну морфологічну й анатомічну будову. Подібно до ламінарієвих у них спостерігається виразна диференціація тканин.

Статеве відтворення — оогамія. Статеві органи розвиваються в спе­ціальних заглибленнях талома — скафідіях, які або розміщені групами по всій поверхні, або сконцентровані в спеціальних виростах — рецепта-кулах. Наростають рослини внаслідок поділу однієї верхівкової клітини.

Клас має один порядок — фукусові, який об’єднує понад 30 родів. Типовий представник — фукус. Види фукуса мають плоску, дихотомічно розгалужену, шкірястої консистен­ції багаторічну слань до 1,5 м завдовжки. Основа слані розширена в своє­рідну підошву (стопу), якою рослина при­кріплюється до каменів. З боків талома містяться повітряні пухирі, за допомогою яких рослина утримується у вертикаль­ному положенні. На кінцях розгалужень талома розміщені скафідії, в яких містять­ся ниткоподібні вирости — парафізи, а між ними — оогонії (жіночі скафідії) або ан­теридії (чоловічі скафідії). Оогонії й анте­ридії закладаються без редукційного по­ділу. Він відбувається під час утворення гамет. Є види фукуса з одностатевими і двостатевими скафідіями.

Запліднення і розвиток зиготи відбуваються у воді поза рослиною. Після дозрівання антеридії й оогонії випадають із скафідіїв у воду, статеві клітини звільняються, і сперматозоїди хемотаксично рухаються до яйцеклітини. Зигота без періоду спокою проростає у нову рослину — спорофіт. В циклі розвитку фукуса немає чергування генерації, але відбувається зміна ядерних фаз. Сама водорость є диплоїдною, гаплоїдними є лише гамети. Деякі дослідники вважають, що фукус має дуже редукований гаметофіт, який представлений гаметами і вистільним шаром клітин особливих заглиблень — концеп­такул.

Рід фукус представлений багатьма видами, поширеними у пів­нічних морях, зокрема в Балтійському, наприклад фукус роздутий, фукус пухирчастий та ін.

До фукусових належать також цистозира, саргас, аскофіл.

Цистозира рясно росте у прибереж­ній зоні Чорного моря на глибині 0,5—30 м у вигляді розгалуженого кущи­ка завдовжки до 1 м, на коротких галузках якого групами чотковидно розташовані повітряні пухирі. В оогоніях розвивається тільки по одній яйцеклітині.

Саргас зовні дуже схожий на вищу рослину. Багаторічний, добре диференційований талом складається з короткої стеб­лової частини, численних довгих гілок або листоподібних утворів і корот­ких гілок з плавальними повітряними пухирями. Водорость може відри­ватись від субстрату і накопичуватися уводі у великій кількості. Зокрема, це відбувається в Саргасовому морі (Атлантичний океан). Види саргаса (близько 250) поширені в теплих морях і океанах.

Аскофіл поширений в північних морях. Має ви­гляд дихотомічно розгалуженого кущика завдовжки до 1 м. Рослина дво­домна. В оогоніях розвивається по 4 яйцеклітини.

Бурі водорості — макроскопічні багатоклітинні, переважно морсь­кі організми, дуже різноманітні за своєю будовою і розміром. У найпрос­тіших видів таломи нитковидні, кущуваті, у вигляді кірочок, однорядні чи багаторядні, у складніших — пластинчасті, шнуровидні, складно морфо­логічно збудовані, здебільшого дихотомічно галузисті. У високоорганізо-ваних видів тіло має паренхімну і навіть тканинну структуру.

Будова клітини. Цитоплазма в клітинах займає пристінне положен­ня, в ній розташовані дрібні численні хроматофори різноманітної і мінли­вої форми — у вигляді зерняток, дисків, у деяких зірчасті, пластинчасті.

Буре забарвлення цих водоростей зумовлене наявністю в хроматофо­рах бурих каротиноїдів — фукоксантину та інших ксантинів. З інших пігментів є основний за фізіологічним значенням хлорофіл а і с, ксантофіл, каротин. Залежно від концентрації тих чи інших пігментів хроматофори мають забарвлення від оливково-зеленого до темно-бурого.

Клітини здебільшого одноядерні, мають численні дрібні або одну центральну вакуолю з клітинним соком. Продукти асиміляції — сахари (ламінарин, маніт та ін.), олія, дубильні речовини та інколи крохмаль.

Клітинна оболонка целюлозна, часто з домішкою пектинових речо­вин, особливо в зовнішніх її шарах, звичайно, ослизнена. Слизуваті обо­лонки можуть мати у своєму складі альгіни і фукоїдини. У деяких водорос­тей оболонка інкрустована сполуками кальцію або заліза.

Електронно-мікроскопічне і цитохімічне дослідження клітинної обо­лонки деяких представників показало, що вона складається з двох шарів — зовнішнього, переважно із альгінової кислоти, і внутрішнього вуглевод­ного (целюлоза та інші вуглеводи). Мікрофібрили зовнішнього шару роз­міщені безладно, а внутрішнього — паралельно один одному.

Розмноження. Бурим водоростям властиві нестатевий, статевий і веге­тативний способи розмноження.

Нестатеве розмноження відбувається спорами. Спори бувають рух­ливі (зооспори) і нерухливі (апланоспори, моноспори, тетраспори). Зоо­спори, звичайно, грушовидні, мають хроматофори і два нерівних джгутики. Спори розвиваються в спорангіях; у деяких видів спорангії багатоклітин­ні. Водорості з порядку фукусових не мають нестатевого розмноження.

Статевий процес ізогамний, гетерогамний і оогамний. Ізогаметангії і гетерогаметангії багатокамерні, а антеридії і оогонії одноклітинні. Зигота вкривається оболонкою і після періоду спокою проростає без редукцій­ного поділу. Вегетативне розмноження — частинками талому.

Особливістю бурих водоростей є чітко виявлене явище чергування поколінь. Спори після проростання утворюють статеву генерацію — гаметофіт. На гаметофіті виростають гаметангії. Із зиготи розвивається неста­тева генерація — спорофіт, на якому утворюються редукційним поділом спори.

Цитологічно гаметофіт і спорофіт відрізняються кількістю хромо­сом у клітинах. Гаметофіт є, звичайно, гаплоїдним, а спорофіт — диплоїдним. Морфологічно вони можуть бути однаковими або відрізнятися розміром і будовою. Залежно від морфологічних особливостей спорофіту і гаметофіту зміна генерацій буває ізоморфною або гетероморфною. При гетероморфній зміні генерацій гаметофіт і спорофіт помітно відрізняються морфологічно, а при ізоморфній — вони однакові. Явище зміни генерацій відсутнє у фукусових водоростей, бо вони позбавлені спор.

Класифікація. Великого значення в класифікації цих водоростей надають таким ознакам, як характер чергування генерацій і розмноження, будова талому. Бурі водорості за особливостями чергування поколінь ділять на три класи: ізогенератні, гетерогенератні, циклоспорові.

До відділу належить 11 порядків, 240 родів (близько 1500 видів), представники яких поширені в прибережній зоні холодних і помірно холод­них морів, а також у деяких частинах Атлантичного і Тихого океанів.