Відділ жовто-зелені, або різноджгутикові, водорості

0

Автор: admin | Розділ: Нижчі рослини | 27-02-2012

До відділу належать одноклітинні, колоніальні, багатоклітинні вільноплаваючі або прикріплені водорості різноманітної будови. Хроматофори жовто-зелені, містять хлорофіл, ксантофіл і каротин. Запасна речовина — олія. Зооспори, а у деяких — сперматозоїди з двома джгутиками неод­накової довжини і будови. У ряду видів довший джгутик має пірчасто розміщені вирости. У нижчих форм протопласт голий або в будиночку. У більшості видів оболонка пектинова, шарувата і складається з двох поло­винок — стулок. У нитчастих форм сусідні стулки дуже міцно з’єднані між собою. Розмножуються вегетативним поділом клітин, зооспорами, апла-носпорами, автоспорами, акінетами. Статеве розмноження виявлено тіль­ки в деяких видів (ізогамія, рідше оогамія).

Водорості цього відділу виявляють паралелізм в історичному розвит­кові з зеленими водоростями. Як і в зелених, серед жовто-зелених є форми рухливі у вегетативному стані, нерухливі одноклітинні, колоніальні, нит­часті і неклітинні.

Зустрічаються у прісних водах, морях, у грунті, як епіфіти на водоростях тощо. Відомо близько 250 видів. На території України поширені види хлорамеби, трибонеми, ботридію, вошерії.

Трибонема має нитчасту багатоклітинну слань, яка прикріплена у молодому віці, а пізніше відривається і вільно плаває. Базальна клітина має коротеньку ніжку, яка закінчується диском. Відома пальмелоїдна стадія. У водоймах різних типів найча­стіше трапляється трибонема однохроматофорна і трибонема менша.

Ботридій багатоядерний, з багать­ма пластинчастими хромато­форами, складається з вели­кої надземної частини у ви­гляді пухиря і підземної — з розгалужених безбарвних ризоїдів. У період посухи протопласт із надземної ча­стини переміщується в під­земну і там розпадається на цисти. Статеве розмноження достовірно не встановлене. На вологому грунті, в калюжах зустрічається ботридій зернистий.

У різноманітних екологічних умовах (у воді, на вологому грунті та ін.) поширені види вошерії.

Слань вошерії нитчаста, як і в ботридія, неклітинна, неправильно розгалужена, без перегородок, з численними ядрами і зернистими хрома­тофорами без піреноїдів. Як і в інших жовто-зелених водоростей, у хрома­тофорах вошерії відсутній хлорофіл в і наявний гетероксантин. Нестатеве розмноження відбувається за допомогою зооспор, голих, відносно великих, з багатьма ядрами і джгутиками, з вакуолею. Зооспорангії закладаються на кінцях ниток, відділяються перегородкою від порожнини слані; в кож­ному зооспорангії розвивається по одній зооспорі. Зооспора виходить назовні крізь отвір, який утворюється в стінці спорангія при його дозрі­ванні. Через кілька хвилин активного руху вона осідає на дно, втрачає джгутики, вкривається оболонкою і проростає в нову водорость. У деяких видів замість зооспор утворюються багатоядерні апланоспори, а іноді — спочиваючі спори. Статеве відтворення — оогамія. Антеридії і оогонії закладаються здебільшого поряд, у вигляді виростів на слані або на особ­ливих коротких гілочках. Оогонії мають косоовальну форму, спочатку вони багатоядерні, а в кінці дозрівання всі ядра, крім одного, а також хроматофори виходять у порожнину нитки, а оогонії відділяються від неї перегородкою. Антеридії мають форму зігнутої нитки з перегородкою в міс­ці вигину. В оогонії утворюється одна яйцеклітина, а в антеридії — чис­ленні, майже безбарвні дводжгутикові сперматозоїди. Один з джгутиків має пірчасту будову. Сперматозоїди виходять назовні через отвори на біч­ній стінці антеридія, один з них запліднює яйцеклітину. Зигота вкриваєть­ся товстою оболонкою і переходить у стан спокою; у ній нагромаджуються олія і гематохром. Після спокою зигота ділиться редукційно і проростає в нову гаплоїдну нитку. На спосіб розмноження вошерії помітний вплив мають умови навколишнього середовища. Статеві органи розвиваються добре в оптимальних умовах життя водорості, на поверхні грунту водо­рость дає апланоспори, а в стоячій воді — зооспори. Відомо близько 40 видів вошерії, на Україні виявлено 16 видів і 22 форми. Досить поширена на дні струмків і у вологому грунті вошерія сидяча, у Чорному, Азовському, Аральському морях зустрічається в. дихотомічна.

Жовто-зелені водорості походять від первинних монадних одноклітинних форм, що мали вже сформоване клітинне ядро, незалежно від зелених водоростей і пройшли тривалу паралельну з ними еволюцію. Найбільш примітивні водорості цього відділу — голі одноклітинні (хлорамеба), складнішими е неклітинні форми (ботридій, вошерія) і найскладнішими — нитчасті багатоклітинні (трибонема). За складом пігментів, подібними запасними речовинами і різноджгутиковістю вони виявляють філогенетич­не споріднення з золотистими водоростями.

Серед ботаніків є різні погляди щодо положення вошерії в системі водоростей. Одні систематики зараховують її до порядку сифонових класу зелених водоростей, інші виділяють представників з сифоно­вим і близьким до нього типом будови слані в окремий, четвертий клас зелених водоростей — сифонові. Віднесення вошерії до від­ділу різноджгутикових обґрунтовується тим, що у вошерії і різноджгутикових подібні запасні і поживні речовини (олії), пігменти (наявність гетероксантину, відсутність хлорофілу в), будова джгутиків у зооспор різноджгутикових і в сперматозоїдів вошерії. Еволюція вошерії відбулася в напрямі ускладнення статевого процесу (оогамія) і збільшення поверх­ні талома без ускладнення внутрішньої будови його.

Відділ харові водорості

0

Автор: admin | Розділ: Нижчі рослини | 24-02-2012

Харові водорості відрізняються від зелених відносно великими, склад­но побудованими сланями, а також багатоклітинністю статевих органів. Слань розміром 20—30 см заввишки безкольоровими розгалу­женимивідділ харові водорості ризоїдами прикріплюється до грунту. Тіло розчленоване на голов­ну вісь, або «стебло», і бічні гілки, розміщені кільцями, які часто називають «листками». У пазухах «листків» розвиваються бічні пагони такої будови, як і головна вісь. Вони складаються з вузлів і меживузлів. «Стебло» і біч­ні «пагони» закінчуються брунькою з верхівковою клітиною, з якої росте слань. Меживузля складається з довгої циліндричної клітини, яка зовні вкрита шаром особливих дрібних корових клітин, оболонки яких нерід­ко просякнуті вапняком. У різних видів хари кора має відмінну будову (одно-, дво-, трирядні типи кори). Вузол складається з коротких клітин — двох центральних і шести периферійних, внаслідок поділу і розростання останніх утворюються «листки». Анатомічна будова «листків» подібна до «стебла». Клітини слані на початку одноядерні, але згодом, у міру їх росту, відбувається поділ ядра і клітини стають багатоядерними. Хромато­фори зернисті, численні, без піреноїдів. Вегетативне розмноження відбу­вається частинами слані і бульбочками. З клітин старих вузлів виростають особливі гілочки, які відриваються і дають початок новій рослині. Бульбоч­ки утворюються на вузлах або ризоїдах і проростають після зимівлі. Ста­теве відтворення — оогамія. Оогонії і антеридії багатоклітинні. Оогоній сидить на короткій ніжці в пазусі «листка». Він складається з великої яйцеклітини, вкритої з поверхні п’ятьма циліндричними покривними клі­тинами, які зростаються краями і з кінців відчленовують по одній або дві короткі клітини, утворюючи так звану коронку.

Антеридій являє собою тіло кулястої форми, складене з восьми, рід­ше чотирьох плоских клітин — щитків. Від кожного щитка до центра відходить розвивається кілька кулястих дрібних клітин — головок, від яких відхо­дять пучки особливих багатоклітинних ниток, що називаються сперматогенними. Сперматогенні нитки складаються із 100—350 клітин, і кожна з них здатна утворювати по одному спірально закрученому сперматозоїду з джгутиками. Кожний антеридій може давати до 50 тис. сперматозоїдів. Звільняються сперматозоїди через щілини, які утворюються при розход­женні щитків. Запліднена яйцеклітина одягається щільною оболонкою переходить у стан спокою. Покривні клітини оогонія в цей час, звичай­но, відпадають, залишаючи сліди на поверхні спочиваючої зиготи. Проростає зигота редукційним поділом ядра. В циклі розвитку харових тільки зигота є диплоїдною. Відомо понад 200 видів цих водоростей, поширених у прибе­режній зоні прісних і солоних водойм. Сюди належать роди хара, нітела.

Xара часто утворює зарості на дні водойм. Майже у всіх видів добре розвинута кора на «стеблі» і «листках». Крім «листків», є ще «прилистки». Оогонії розвиваються в пазусі «листка», а антеридії — під оогоніями. Зустрічаються дводомні види. Коронка оогонія п’ятиклітинна. Рослина часто інкрустована вапняком. У нас поширена хара ламка.

Нітела має стеблоподібну слань, не вкриту коровими клітинами. «Листків» у кільці 6—8; крім того, є ще більш-менш розвинутих і дихотомічно розгалужених листків. Коронка оогонія складається з 10 клітин. Антеридії і оогонії розміщені на вузлах, а не в пазухах листків.

Походження харових водоростей неясне. Про їх давність свідчать скам’янілі залишки, які відомі з девонського періоду палеозойської ери.

Існують теорії про філогенетичну спорідненість харових з кільчасти­ми сифоновими, а також з нитчастими зеленими водоростями, близькими до улотриксових або кладофорових.

Відділ зелені водорості

0

Автор: admin | Розділ: Нижчі рослини | 22-02-2012

Відділ об’єднує понад 5000 видів мікроскопічних і макроскопічних, одноклітинних, колоніальних, ценобіальних і багатоклітинних водоростей різної зовнішньої будови. Для них властиві майже всі відомі для водорос­тей форми тіла, крім амебоїдної у вегетативному стані.

відділ зелені водоростіОднією з основних рис зелених водоростей є типове зелене забарвлення, оскільки хлорофіл у хроматофорах не замаскований додатковими пігмен­тами, як в інших водоростей.

Будова клітини. Клітини найбільш примітивних форм не мають відо­кремленої від цитоплазми оболонки. У всіх інших водоростей клітини вкри­ті пектиновою, целюлозно-пектиновою або целюлозною оболонкою. Прото­пласт виразно диференційований на цитоплазму, хроматофори, мітохондрії, клітинне ядро, вакуолі. Форма хроматофорів надзвичайно різноманіт­на— пластинчаста, стрічковидна, зірчаста, зерниста та ін. Часто в хрома­тофорах є піреноїди у вигляді щільних круглих тілець. Піреноїди є особли­вими органелами клітини, які віддиференціювалися з хроматофору як фі­зіологічний центр синтезу крохмалю. їм властиві відносно велика стійкість, упорядкованість структури, здатність до самовідтворення. Піреноїд від­різняється від хроматофора більшою щільністю строми, редукцією і потов­щенням ламелярної системи, аж до утворення канадець або трубочок. Строма піреноїда складається з фібрилярних елементів завтовшки 80 ± 20А0. В піреноїді, як і в хлоропластах, є подвійні ламели (диски), які в свою чергу складаються з елементарних дуже тонких ламел завтовшки 60—100А0. У хроматофорах диски зібрані в пучки, від 2—3 до 20—80 в кожному. Гран хроматофори, як правило, не мають. Диски піреноїдів є, очевидно, продов­женням дисків хроматофорів. У піреноїдах їх кількість у пучках менша, вони значно товстіші і втрачають паралельне розташування. У деяких во­доростей виявлені піреноїди без дисків і каналець.

Пігменти хроматофорів — хлорофіл а і в, каротин, різні ксантофіли (ауроксантин, віолоксантин та ін.). В пристінному шарі цитоплазми або в центрі клітини на цитоплазматичних тяжах розміщене клітинне ядро. Клі­тини одноядерні, рідше багатоядерні. Запасні речовини — крохмаль, рідше олієподібні речовини.

Розмноження. Зелені водорості розмножуються вегетативно, нестате­во і статево.

Вегетативне розмноження відбувається внаслідок поділу клітин, час­тинами слані, утворенням нових ценобіїв із вмісту клітин старих ценобіїв, а у деяких — особливими бульбочками.

Нестатеве розмноження — зооспорами, автоспорами, апланоспорами і гемізооспорами. Зооспори несуть 2-4 або багато джгутиків, утворю­ються внаслідок поділу протопласта і після дозрівання завжди залишають оболонку материнської клітини. Вони не мають ізольованої целюлозної оболонки, містять ядро, хроматофори, скоротливі вакуолі, вічко. Гемізооспори дуже нагадують зооспори, розвиток яких не закінчився, а затримався на ембріональній амебоїдній стадії. Вони мають скоротливу вакуо­лю, позбавлені джгутиків і виходять назовні у вигляді голих амебоїдних клітин або безпосередньо в клітині перетворюються в автоспори або апланоспори.

Автоспори не мають джгутиків, покриті оболонкою; за формою вони є точною копією материнської клітини, тільки менші. Апланоспори — не­рухливі клітини, які виникають так, як і зооспори. їх вважають вторин­ними утворами — зооспорами, які втратили джгутики. Апланоспори вкри­ваються щільною оболонкою і проростають після стану спокою. Клітини, які дають спори нестатевого розмноження, відповідно називають зооспо-рангіями, автоспорангіями, апланоспорангіями.

Статеве відтворення представлене різноманітними типами і формами статевого процесу. Зеленим водоростям властиві гологамія, ізогамія, гете­рогамія, оогамія, кон’югація.

Гологамія — найпримітивніший тип статевого процесу. При ньому ко­пулюють цілі особини, наприклад, одноклітинні водорості (деякі вольво­ксові).

У переважної більшості зелених водоростей у материнських клітинах— гаметангіях — утворюються статеві клітини — гамети, які попарно копу­люють, і утворюється зигота. Залежно від будови гамет, що копулюють між собою, розрізняють такі форми статевого процесу: ізогамію — попарне злиття рухливих гамет, однакових за величиною і формою; гетерогамію — попарне злиття рухливих гамет, з яких одна більша; оогамію — попарне злиття жіночої гамети — яйцеклітини, великої за розміром, із значним запасом поживних речовин, без джгутиків, і чоловічої гамети — сперма­тозоїда, малого за розміром, рухливого, з джгутиками.

Оогамна форма статевого процесу є найбільш складною внаслідок ди­ференціації гамет на чоловічу і жіночу. Гаметангій, який дає численні сперматозоїди, називають антеридієм, а гаметангій, де утворюється яй­цеклітина,— оогонієм. Гаметангії, в яких розвиваються ізогамети, гетерогамети, відповідно називають ізогаметангіями і гетерогаметангіями.

В одноклітинних водоростей кожний організм може утворювати гаме­ти, тобто перетворюватися у гаметангії. У водоростей з диференційованою сланню тільки деякі клітини можуть утворювати гамети.

Помічено, що при ізогамії часто копулюють гамети, які виникли на тій самій особині. Це явище дістало назву гомоталізму, а водорості, у яких воно має місце, називають гомоталічними, або одностатевими. Проте у багатьох зелених водоростей можлива копуляція гамет, які походять з різ­них особин. Таке явище називають гетероталізмом, а ізогамети, які похо­дять із різних особин, умовно позначають знаками + і —.

У водоростей, які не мали в історії свого розвитку джгутикових ста­дій, зустрічається особлива форма статевого процесу — кон’югація. При цьому процесі зливаються протопласти вегетативних клітин, які зовнішньо не диференційовані на гамети, хоч виконують їх функцію. У багатьох ви­дів зигота перебуває тривалий час у стані спокою. Під час проростання її відбувається редукційний поділ ядра, утворюється здебільшого 4 зооспо­ри (проростки), з яких розвиваються нові водорості.

У циклі розвитку переважної більшості зелених водоростей лише зи­гота є диплоїдною. У деяких видів відомі інші типи зміни ядерних фаз і на­віть зміна поколінь (генерацій). Усі зелені водорості, крім вольвоксових, нерухливі у вегетативному стані.

Відділ діатомові водорості

0

Автор: admin | Розділ: Нижчі рослини | 20-02-2012

Відділ налічує близько 10 000 видів — мікроскопічних одноклітин­них, рідше колоніальних організмів, світло-бурих або жовтих, дуже різно­манітних за формою клітин, колоній і способів з’єднання клітин у них.

Будова клітини. Діатомові водорості характерні своєрідною будовою клітини, зокрема наявністю кремнієвого панцира. Цитоплазма займає пристінне положення, є центральна вакуоля, яка іноді розділенабудова панцира цитоплазматичним містком. Клітини одноядерні; ядра бувають кулясті, веретеноподібні, ниркоподібні та інших форм і містять одно або декілька ядерець. Цитоплазма містить зернисті або пластинчасті хроматофори. Розмір хроматофорів та їх кількість у різних груп і видів неоднакові. Зде­більшого великі пластинчасті хроматофори властиві бентичним видам, а дрібні, зернисті або дисковидні — планктонним. Колір хроматофорів бурувато-жовтий і визначається пігментами хлорофілом а і с, каротином, бурими пігментами фукоксантйном, філоксантином та ін. (деякі з них рані­ше називали діатоміном). Хроматофори мають один або кілька піреноїдів. Запасні поживні речовини — олії, волютин, у деяких — лейкозин. Крохмаль в клітинах не утворюється. Протопласт укритий пектиновою оболонкою, до якої щільно прилягає зовнішня тверда кремнеземна оболон­ка — панцир, хімічний склад якого близький до опалу (SiO2 * nH2O).

Кремнеземна оболонка (панцир, або тека) складається з двох стулок, що насуваються одна на одну, як кришечка на коробочку. Більшу стул­ку називають епітекою (вона відповідає кришечці), а меншу — гіпотекою (вона відповідає коробочці). Епітека і гіпотека в свою чергу складаються із втулки і пояскового кільця (пояска). Поясок епітеки на вільному краю щільно охоплює такий самий поясок гіпотеки. Кількість поясків з кожного боку буває від одного до декількох.

Всю різноманітність форм стулок можна звести до двох основних типів: актиноморфні і зигоморфні. Актиноморфні стулки бувають круглі, трикутні, багатокутні, з радіальною структурою (клас Centricae), а зиго­морфні — продовгуваті, з бісиметричною структурою (клас Pennatae).

У багатьох діатомових водоростей у результаті життєдіяльності клі­тини в панцирі виникають додаткові кремнеземні утвори — вставні ободки, або проміжні кільця, септи (вирости на проміжних кільцях), особли­ві пластинки, вторинні стулки та інше. Вставні ободки, або проміжні кільця, виникають між загином стулки і пояском, вклинюються між ними, дещо розсувають їх. Вони дають можливість клітині збільшуватися у роз­мірі в кілька разів.

Загальні обриси клітин залежно від їх положення в просторі показу­ються різними для дослідника. Відрізняють вигляди клітин діатомових во­доростей із стулки таз пояска. Електронно-мікроскопічне дослід­ження стулок виявляє їх дуже складну і різноманітну тонку структуру у різних видів. Її створюють наскрізні пори, розміщені у певно­му порядку, реберця, боріздки, риски, камери, різні вирости тощо. Кожно­му видові властиве певне розміщення структурних елементів та їх розмір. Одні з таких утворів панцира є первинними (пори), а інші — вторинними і формуються в результаті його нерівномірного потовщення. Для окремих представників характерні на стулках (одній чи обох) особливі поздовжні щілини-шви. На кінцях і посередині шва у багатьох видів спостерігають­ся особливі потовщення оболонки — вузлики. Будова шва та вузликів складна і неоднакова у різних видів. Наявність шва завжди пов’язана із здатністю водоростей до активного руху. Еволюція шва спрямована на пристосування його до більш досконалого руху клітини. Шов, очевид­но, полегшує проникнення в клітину води і поживних речовин. Клітини пересуваються внаслідок виділення цитоплазми чи слизу з клітини. Цито­плазма або слиз рухаються вздовж шва і вузликів, виникає тертя об воду чи твердий субстрат, і клітина пересувається у протилежному до руху ви­ділень напрямку. Клітини деяких видів бувають оточені драглистими плів­ками. У діатомових відомі ви­падки диморфізму і полімор­фізму панцира.

Розмноження. Діатомо­вим водоростям властиве роз­множення вегетативним поді­лом клітин. При цьому клітинне ядро переміщується до середини клітини, хроматофори переміщу­ються з пояскових боків на стулкові, збільшується об’єм протопласта, а стулки поступово розсуваються. У клітині з’являється центральне ве­ретено, а в ядрі— хромосоми. Закладання нової оболонки розпочинається тоді, коли хромосоми розходяться. Діляться також хроматофори. Дочірня клітина одержує по одному клітинному ядру, хроматофори, частину цито­плазми і епітеку або гіпотеку. Добудовується завжди менша по відношен­ню до старої стулка панцира — гіпотека. Дочірні клітини розходяться після добудови гіпотек. Кремнієвий панцир припиняє ріст дочірніх клі­тин, а постійна добудова під час поділу гіпотеки призводить до посту­пового здрібнення клітин. Нормальний розмір клітин відновлюється у зв’язку з утворенням ауксоспор (ростучих спор). Ауксоспори здебільшого виникають внаслідок статевою процесу.

розмноження діатомових водоростей

Статевий процес у різних груп діатомових водоростей має свої особли­вості. У пенатних діатомових він відбувається так. Дві клітини наближаються одна до одної і вкриваються слизистою поволокою. Ядра клітин поділяються редукційно. З чотирьох ядер, які при цьому утворюють­ся, у одних видів два, а в інших три відмирають. У першому випадку вміст клітини ділиться і утворюються дві клітини, які відіграють роль гамет. Гамети джгутиків не утворюють, але здатні до амебовидного руху. Через пори і щілини панцира вони виходять назовні, зливаються попарно і утво­рюють зиготу. У другому випадку клітини скидають панцир, а весь прото­пласт стає гаметою. Після попарного злиття таких гамет утворюється зигота. Вона вкривається еластичною оболонкою, швидко збільшується, тобто перетворюється в ауксоспору. Після припинення росту клітина від­творює типову кремнеземну оболонку.

Статевий процес у пенатних водоростей різноманітний. В одних видів копулюють гамети однакового розміру (ізогамна копуляція у Pleurosigma nubecula, Achnanthes brevipes та ін.), у інших копулюють гамети неодна­кового розміру (гетерогамічна копуляція у Cymbella lanceolata).Є автогамне утворення зиготи, коли копулюють ядра або гамети, що походять із однієї материнської клітини (Amphora normandi, Achnanthes subsessilis). Апогамний і партеногенетичний спосіб утворення ауксоспор описаний у видів Cocconeis, Rhabdonema.

У центричних водоростей особливості статевого процесу досконало ще не вивчені. У представників морського планктону спостерігається редук­ційний поділ клітин і утворення численних клітин — мікроспор. Мікроспори несуть один або два джгутики, ведуть себе як ізогамети. В окремих видів мелозири статевий процес дещо нагадує оогамію. В клітинах однієї нитки внаслідок редукційного поділу вини­кають рухливі чоловічі статеві клітини (сперматозоїди, антерозоїди). В клітинах інших ниток теж відбувається редукційний поділ, життєздат­ним виявляється тільки одне ядро, і весь протопласт стає жіночою гаметою (яйцеклітиною). Внаслідок запліднення такого протопласта сперматозої­дом утворюється ауксоспора.

Водорості, в яких виникають вставні кільця, звичайно здатні рости і ауксоспор не утворюють (Rhizosolenia, Epithemia та ін.).

За формою і будовою стулок діатомові водорості поділяють на два класи: пенатні і центричні.

Відділ синьо-зелені водорості

0

Автор: admin | Розділ: Нижчі рослини | 15-02-2012

До синьо-зелених водоростей належать одноклітинні, колоніальні та багатоклітинні нитчасті форми, що характеризуються низьким рівнем клітинної диференціації, синьо-зеленою пігментацією периферійного шару цитоплазми, сильним виділенням слизистих продуктів, утворенням чох­лів, піхв, у які занурені клітини, відсутністю диференційованих органів розмноження, а також рухливих джгутикових стадій розвитку, утворенням у клітинах глікогену.

Основним елементом слані багатоклітинних форм є нитка. Ниткою називають комплекс клітин, вкритий слизуватою піхвою, а ряд клітин у піхві — трихомом. Трихоми бувають нерозгалужені й роз­галужені. Є різні способи галуження трихом; найбільш поширене — не­справжній

Будова клітини. Найважливішою рисою синьо-зелених водоростей є відсутність у клітині оформлених ядра і хроматофорів, чітко виявлених мітохондрій. Протопласт у бага­тьох видів диференційований на два шари: периферійний забарвле­ний — кірковий шар, або хроматоплазму, і центральний — централь­не тіло, або центроплазму. Хроматоплазма має дрібнозернисту гра­нулярну будову і містить фотосинтезуючі пігменти — хлорофіл в різ­них формах, каротин, ксантофіл, а також пігменти фікобілінового комплексу — синій фікоціан і чер­воний фікоеритрин. Залежно від співвідношення цих пігментів си­ньо-зелені водорості можуть мати синьо-зелений, оранжевий, олив­ково-зелений, жовто-зелений, фіал­ковий, рожевий або коричневий ко­лір і ніколи не бувають зеленими.

За допомогою електронного мікроскопа виявлено складну, хоча відмінну в різних видів пластинча­сту (ламелярну) будову гранул хроматоплазми.

Пластинки (ламели) гранул ут­ворені подвійними мембранами і завжди розділені тонким шаром цитоплазми.

Систему ламел хроматоплазми називають парахроматофором. Місцями мембрани парахроматофора розширені в граноподібні утво­ри. В пластинках та їх розширен­нях виявлені упорядковані волок­нисті й ситовидні структури, які, очевидно, є місцем локалізації фотосинтезуючих пігментів. Отже, пігменти в хроматоплазмі знахо­дяться не в розчинному дифузному стані, а зібрані на фотосинтезуючих пластинчастих утворах пара-хроматофора. У вищих форм (носток) структура гранул виражена більш чітко. Мембрани хромато­фора синьо-зелених водоростей є виростами внутрішньої клітинної мембрани (в інших водоростей мем­брани хлоропластів не зв’язані з клітинною мембраною).

У хроматоплазмі відкладаються деякі запасні поживні речовини — зерна білка ціанофіцину, іноді краплі олії, глікоген, кристали органіч­них і неорганічних речовин. Центроплазма безбарвна, містить ядерні (хроматинові) речовини — нуклеопротеїди у вигляді численних зерняток, пали­чок чи ніжної сітки. У ній виявлено також метахроматинові тільця, що складаються з фосфатів (без ДНК), ліпоїдів, білків, та ціанофіцинові гра­нули. Методом кольорового мікрохімічного аналізу в центроплазмі виявле­ні РНК і ДНК. Крохмалю в клітинах синьо-зелених водоростей не буває.

Центроплазма виконує функцію клітинного ядра, а хроматоплазма — функцію хроматофорів.

Клітинна оболонка пориста, переважно пектинова. Вона буває в одних випадках дуже тоненькою, а в інших — набухлою, товстою, ослизненою, дво-тришаровою, у вищих представників пронизана плазмодесмами. Крізь нори клітинної оболонки часто назовні виділяються слизуваті речо­вини, тому окремі клітини і нитки цих водоростей звичайно вкриті слизови­ми піхвами (чохлами). Товщина оболонки, кількість виділюваного слизу значною мірою залежать від умов існування. Піхви бувають тонкі й товс­ті, одно- і багатошарові; вони можуть обгортати один або кілька трихомів. Піхви являють собою трубчасті утвори різної консистенції (шкірясті, слизуваті). Деякі водорості в складі піхв містять целюлозу і геміцелюло­зу. Іноді вони бувають інкрустовані вапняком, рідше — солями заліза. У піхвах деяких синьо-зелених водоростей виявлено переплетені мікрофібрили, занурені в аморфну слизову масу.

У деяких видів (осциляторія) клітинна оболонка має зовнішню клітин­ну мембрану, яка з’єднується з внутрішньою мембраною крізь пори обо­лонки. Отже, клітина синьо-зелених водоростей складається з різних спе­ціалізованих структурних елементів, містить серію паралельних мембран, які по-різному розташовані в протопласті — залежно від виду водорості, фізіологічного стану і стадії розвитку клітин. У клітинах цих водоростей типових вакуолей немає. Вони є тільки в клітинах волосків деяких пред­ставників. У багатьох видів є незвичайні газові вакуолі — псевдовакуолі. Їх утворення пов’язують з інтермолекулярним диханням, яке виникає через нестачу кисню. Газові вакуолі існують пос­тійно або утворюються на певній стадії розвитку. Це циліндричні, зібра­ні в пакетики міхурці, розташовані між ламелами.

У деяких нитчастих представників серед вегетативних клітин бувають особливі клітини — гетероцисти, які утворюються з вегетативних клітин, трохи більші від них, безбарвні або жовто-зелені, з товстою оболонкою. Функція гетероцист ще не з’ясована. Очевидно, їм належить певна роль у розмноженні.

Розмноження. Розмножуються синьо-зелені водорості переважно вегетативно: одноклітинні форми — поділом клітин, а нитчасті — ділян­ками трихому, які називаються гормогоніями (від грецького «гормос» — нитка, «гонос» — народження). Гормогонії складаються з двох-трьох або більшої кількості клітин (до кількох сот). Вони утворюються на кінцях трихом і завдяки виділенню з клітин слизу вислизають з піхви і пророста­ють у нові нитки. Якщо нитка не має слизової піхви, то вона просто роз­падається на гормогонії. Деякі види (хамесифонові) розмножуються неста­тево: ендо- і екзоспорами. Ендоспори утворюються внаслідок поділу вміс­ту материнських клітин і звільняються після руйнування їх оболонок. Екзоспори утворюються послідовним відокремленням по одній від верхньо­го кінця материнської клітини. У деяких нитчастих водоростей із вмісту вегетативних клітин утворюються спо­чиваючі спори. Вони вкриваються товстою оболонкою, в їх густій цито­плазмі нагромаджуються запасні поживні речовини у вигляді зерен ціанофіцину. Спочиваючі спори дуже стійкі. Вони є важливим пристосуван­ням водоростей до виживання в несприятливих умовах. Є відомості, що ці спори можуть зберігати життєздатність до 70 років. Багато видів синьо-зелених водоростей переносять вплив несприятливих умов без видимих морфологічних змін, завдяки добре виявленій фізіологічній стійкості, тоб­то певним внутрішнім особливостям живого вмісту клітин.

Розмноження ссавців

0

Автор: admin | Розділ: Розмноження | 13-02-2012

У більшості видів ссав­ців самки за своїм зовнішнім виглядом майже нічим не відрізняються від самців. В інших така різниця між статями виявляється в основ­ному в розмірах, загальному вигляді, забарвленні тощо. Самці нерідко більші від самок, кремезніші, з грубішим волосяним покривом (тюлені, кашалоти, багато копитних, деякі мавпи). У китів беззубих, навпаки, самки більші від самців. Для ссавців багатьох видів характерні такі ознаки, як наявність іклів (моржі), бивнів (слони), рогів (олені), гри­ви (леви), бороди (козли) тощо. В деяких тварин статевий диморфізм виявляється у забарвленні. Наприклад, у самців павіанів яскраво за­барвлені ділянки голої шкіри. Часто самці відрізняються від самок роз­витком м’язів, силою і тембром голосу.

У різних ссавців статева зрілість проявляється в різному віці. Ссавці великого розміру стають статевозрілими порівняно пізно. Так,, у слонів і носорогів вона настає десь на двадцятому році; в оленів — у 2—4 роки; у котиків морських, ведмедів, тигрів — у 3—4 роки; у більшості тюленів, вовків, собак, куниць — у 2 роки; у зайців, сонь — на друге літо, в ондатр — після 4 місяців, у мишей польових, щурів звичайних — після 3 місяців; у мишей хатніх — через 2,5 місяця; у по­лівок — близько 1—2 місяців. Самки деяких ссавців швидше стають-статевозрілими. Так, самки марала стають статевозрілими у 2-річному віці, тоді як самці — на 5—6-му році. Період розмноження у ссавців по­чинається статевим збудженням У самок таке збудження називається тічкою, пов’язаною з дозріванням яйцеклітин. У самців цей стан називається гоном. У більшості тварин тічка відбувається весною; у деяких (наприклад, миші летючі) — два рази на рік — восени і весною, в інших (наприклад, гризуни) час тічки залежить від географічних умов. У багатьох копитних тічка буває восени, у хижих — зимою, у мавп — мешканців теплих країв — в будь-яку пору року.

Яйцеклітини у різних груп ссавців різні. Яйцекладні ссавці мають яйця великого розміру (10—20 мм). Вони багаті на жовток і мають добре розвинену білкову оболонку і зовнішню щільну пергаментноподібну оболонку. Сумчасті ссавці мають дрібніші яйця (0,2—0,4 мм), в яких мало жовтка і є білкова оболонка. У вищих, або плацентарних, ссавців яйця досить дрібні (0,05—0,2 мм), в них немає білкової обо­лонки і жовтка.

Серед ссавців є як моногамні, так і полігамні види. Одні види утворюють пари лише на період розмноження. Деякі мавпи, вовки, песці, частково лисиці, бобри утворюють пари на все життя. До полі­гамних належать коні, осли, олені та інші парнокопитні, тюлені вухаті тощо. У моногамних ссавців турботу про покоління беруть на себе самки і самці, у полігамних — самки.

Запліднення. У період запліднення значна частина ссавців змінює місця свого знаходження, вибираючи більш відповідні для дальшого розмноження. Запліднене яйце протягом першої половини вагітності розвивається дуже повільно (латентна фаза яйця). Наші летючі миші запліднюються восени, сперматозоїди протягом зими зберігають життє­здатність у статевих шляхах самок і лише весною зливаються з яйце­клітинами. Встановлено, що в деяких тварин (соболь, горностай) за­пліднене яйце починає розвиватися, а потім переходить у стан спокою, який триває більшу частину зими, і лише в кінці неї розвиток понов­люється. Отже, справжній період вагітності у цих тварин порівняно короткий.

Період ембріонального розвитку, як і загальний стан новонаро­джених, у різних ссавців неоднаковий і до певної міри залежить від розмірів тварин:

Довгий період вагітності характерний і для тварин, які не мають сховищ. Так, у баранів гірських він триває близько 150 днів, у лосів, оленів — до 250, зебри — до 340— 365 днів. Малята цих видів добре розвинені і швидко починають ходити за матір’ю. Період ембріональ­ного розвитку залежить і від три­валості часу між заплідненням яйця і прикріпленням зародка до стінок, що супроводжується утворенням плаценти. Дуже короткий ембріональний період у сумчастих: у дріб­них сумчастих — близько тижня, у сумчастих середніх розмірів — близько двох тижнів, у великих кенгуру — 40 днів. Короткий період вагітності у хом’яка сірого — близько 11 —13 днів, максимальний у слона індійського — понад 500 днів. Отже, період ембріонального розвитку має пристосовний характер. У близьких видів, які живуть у різних умовах, період вагітності різний. Так, зайці народжують малят на по­верхні землі, кролики — в норах. У зайців період вагітності довший, малята в них вкриті шерстю, зрячі і здатні до бігу в перші дні. У кро­ликів період вагітності значно коротший, але малята в них безпорадні, голі і сліпі.

Розміри новонароджених у різних ссавців різні. Так, у тюленів розміри їх досягають 25—30% від розмірів дорослих, у китів —1/4, 1/3, 1/2від розмірів дорослих. Період народження у різних ссавців припа­дає на різний час року. У ссавців, що живуть в холодному та помір­ному кліматі, народження припадає в основному на весну. Але бувають випадки появи малят у холодний період року. Ведмеді, наприклад, народжують зимою в берлозі, багато тюленів теж зимою і просто на льоду. Значна частина інших ссавців, що живуть на півдні (миші хат­ні, полівки, щури сірі), маючи корм протягом року, розмножуються у всі сезони, хоч, звичайно, в них є певна періодичність.

Плодючість у різних ссавців теж різна і залежить від періоду ста­тевого дозрівання, періоду між двома приплодами, величини виводка. Як правило, ссавці дають по одному виводку на рік. Проте багато гри­зунів — по кілька виводків. Окремі ж дають один виводок у 2—3 роки.

Швидкість розмноження залежить від умов року. В сприятливі роки щодо метеорологічних і кормових факторів білка дає 3 поколін­ня по 6—8, а то й 10 малят. У важкі роки — тільки 1—2 виводки по 2—3 малят. Подібна картина спостерігається і в інших гризунів (ондатра, мишовидні, а також зайці). На плодючість впливає і геогра­фічне положення місцевості. Так, білка на північній межі свого поши­рення дає одне покоління в рік, а в південних районах — до 3. Таке коливання кількості поколінь спостерігається і в ондатри — від 1 до 4.

Для визначення інтенсивності розмноження важливе значення має показник розмноження, встановлений І. Г. Підоплічком (1951). Його можна визначити, поділивши число можливих нащадків на тривалість життя самки. Відомо, наприклад, що ведмідь бурий живе близько 50 років, народжує через кожні 2 роки, даючи по троє малят. Весь період, протягом якого самка здатна народжувати, становить приблиз­но 40 років. За цей час за 20 виплодів самка може дати близько 60 ма­лят. Отже, показник плодючості ведмедя бурого = 1,2. Найбільш низь­ким показником плодючості характеризуються зубри (0,4%), носороги (0,1), слони (0,1—0,2), олені (0,6), лосі (1,6%). Більш високий показник характерний для багатьох хижих (рись—-2,1, борсук — 2,5, куниці — 2,8%). Найвищий показник у таких тварин, як лемінг копитний (15), па­цюк сірий (20), полівка сіра (ЗО—66%).

Загальними ознаками ссавців щодо їх розмноження, за винятком яйцекладних, є живородіння, вигодовування малят молоком, внутрішнє запліднення та влаштування гнізда. Залежно від того, в якій мірі про­являються ці особливості у різних ссавців, їх можна поділити на кіль­ка груп:

Ссавці, які відкладають запліднене яйце і насиджують його в гнізді (качконіс).

Ссавці, які відкладене яйце поміщають у сумку, що з’являється на черевній частині в період розмноження (єхидна).

Ссавці, які народжують недорозвинених малят (розвиток прохо­дить у матці, але без справжньої плаценти). Недорозвинене маля до­ношується в сумці, яка також виникає на період розмноження (сум­часті).

Ссавці, які народжують добре розвинених малят, що обумов­люється розвитком справжньої плаценти.

Розмноження птахів

1

Автор: admin | Розділ: Розмноження | 10-02-2012

Період активності статевої системи у біль­шості птахів обмежується певним періодом року. Біологія розмножен­ня птахів характеризується рядом прогресивних особливостей: заплід­нені яйця птахи відкладають у гніздо, температурний режим розвитку зародка створюється самими птахами під час насиджування кладки. Гнізда, як і виводки, охороняються батьками. Можливість виживання молоді у птахів більша, ніж у нижчих груп тварин.

Статеве дозрівання у птахів відбувається у різному віці, що тісно пов’язано з їх розміром. Самки, як правило, здатні до розмноження ра­ніше за самців.

Статевий диморфізм у птахів проявляється в розмірах, забарвлен­ні, поведінці тощо. В окремих видів птахів (весло­ногі, пінгвіни, трубконосі, гагари, стрижі, крутиголовки) статевий димор­фізм не проявляється. У куликів, мартинів, чистунів, сов, багатьох ден­них хижих, горобиних він виявлений слабко і лише в розмірах. Часто самці більші за самок (курині, дрохви). У птахів, де турбота про поко­ління припадає на самців (плавунчики, бекаси кольорові, триперстки, казуари, ківі), самки більші за самців. Самки бувають більшими і в птахів, у яких особливу турботу про покоління проявляють самки (біль­шість сов, денних хижих, багато куликів). Часто самці відрізняються більшою яскравістю забарвлення. Це характерно для тих птахів, у яких самці не беруть участі у вихованні молоді (багато куриних, качки). Самки у цих видів мають більш тускле забарвлення, що має захисне значення. Яскраве оперення, наприклад у самців качок, фазанів, тете­ревів, глухарів, райських птахів, іволг, горихвісток, в’юркових. Статеві відміни виявляються і в забарвленні інших частин тіла (голих частин, дзьоба, райдужини, гребенів, м’ясистих наростів).

У період розмноження багато птахів утворюють шлюбні пари — моногамія. Птахи, які не утворюють пар, звуться полігамними. В деяких птахів (ракші, багато горобиних) такі пари утворюються лише на період розмноження, в інших (лелеки, великі хижі птахи, лебеді) — на кілька років або й на весь період життя. В окремих випадках птахи утворюють пари лише на кілька годин. При цьому самки і самці в шлюбний період багаторазово змінюють партнерів і про покоління тур­буються самки (полігінія). Сюди належать багато качок, курині, деякі кулики. Для деяких птахів характерне явище поліандрії, при якому одна самка запліднюється кількома самцями (кулик-плавунець, триперстки, тінаму). Утворення пар у птахів супроводжується особли­вою формою поведінки — токуванням. Токування у птахів проявляється неоднаково: вони приймають різноманітні пози, демон­струють своє прикрашаюче оперення, кричать, співають, влаштовують бійки самців одного виду. Наприклад, індик звичайний надувається, розпускає хвіст, опускає крила до самої землі. При цьому наповнюють­ся кров’ю м’ясисті відростки на голові. Півень розпускає крила, настов­бурчує пір’я. Тетерева-косачі під час токування десятками збираються на узліссях, полянах ще вночі, а вранці токуючі самці приймають певні пози, час від часу злітають вгору, «бурмочуть». На такі токовища прилітають і самки. Самці глухарів ходять з красиво розпущеними хвоста­ми і «креслять» по снігу розпущеними крилами. В розпал токування пів­ні регулярно прилітають на токовище звечора, хоч основне токування відбувається вранці. Спочатку самці співають, сидячи на дереві, потім спускаються на землю. Закінчується токування після запліднення знову на деревах. Спів у глухарів складається з «текання» і глухої пісні — «точіння». Вся пісня триває 5—6 секунд, але птах майже не робить пауз і стає глухим до будь-якого шелесту і шуму. Деякі кулики (бекаси) токують в повітрі, то піднімаючись, то опускаючись. При цьому при роз­пусканні рульового пір’я утворюється звук, який нагадує мекання вівці. Гагари, норці, качки, лебеді токують на воді. При цьому можна спосте­рігати інтенсивні плаваючі рухи. Спів є одним з пристосувань, які по­легшують зустрічі статей у природі. Спів самця є сигналом самці, разом з тим — і іншим особинам того самого виду про те, що територія зайнята. Найбільш активно співають птахи перед початком гніздуван­ня, під час гніздування, коли гормональна діяльність активізує спів.

Деякі птахи (глухар, тетерев, турухтан) токують групами, інші (ку­ріпка біла, рябчик, чибіс) — поодинці. Токування пов’язане з утворен­ням гніздових ділянок, на яких і відбувається утворення пар. Лише у деяких птахів (хижі, лебеді, чистики, гуси) пари формуються на зимів­лях. Гніздові ділянки бувають різних розмірів. У великих хижих пта­хів вони досягають кількох кілометрів, у дрібних птахів займають лише 0,2—0,5 га, у птахів, які живуть колоніями, розмір гніздової ділянки — саме гніздо. Птахи активно захищають гніздову ділянку від вторгнення особин того ж виду, особливо у найбільш важливий період — період відкладання яєць і насиджування кладки. Гніздові ділянки різних пар в тій чи іншій мірі відокремлені одна від одної. Як правило, охороняють гніздову ділянку види, які погано літають і не можуть у короткий час підносити здалека значну кількість корму (мухоловка сіра, щеврик лі­совий, куріпка біла). Після вилуплення пташенят гніздова ділянка втра­чає своє значення, оскільки п роль зводиться до забезпечення моногамії.

Складні форми поведінки птахів у шлюбний період є проявом високої до­сконалості вищої нервової діяльності. У формі інстинктів виявлена турбота про покоління, влаштування гнізд, на­сиджування кладки, вигодовування пташенят, захист їх тощо.

Гнізда птахів. Гніздо є центром гніздової ділянки. Місце для гнізда у птахів, які активно захищають гніздо­ву ділянку (дрімлюги, деякі кулики, горобині та ін.), знаходить самець, який з’являється на місце гніздування раніше за самку. Час будування гні­зда, його розміри і форма неоднакові у різних видів. Гніздо має внутрішню заглибину — лоток і стінки гнізда — борти. Функція гнізда багатогранна: воно зберігає кладку в компактній ку­пі, що дає можливість квочці покрити її тілом, є місцеперебуванням протя­гом деякого часу пташенят, в ньому створюється оптимальний температур­ний режим, що забезпечує захист за­родка від вологи, вітру, дощу, холоду тощо. Гніздо, будучи замаскованим або розташованим у малодоступному місці, захищає кладку, пташенят і квочку від ворогів тощо. Гнізда у пта­хів бувають різними за своєю склад­ністю (рис. 162). У дрімлюги, кайри, зуйка гніздом є ділянка субстрату, на яку птахи відкладають яйця. Гні­здо у крячка річкового — заглибина в піску. Подібні гнізда, але трохи склад­ніші, влаштовують кулики, курині, які вистилають заглибини підстилкою. Примітивне гніздо інколи птахи вла­штовують на деревах — підстилка без бортів (голуби). Гнізда більшості го­робиних та інших птахів є більш дос­коналими, мають глибокий лоток, на­півзакриті чи закриті. Багато птахів (синиця довгохвоста, ремез, вівчарики та ін.) влаштовують гнізда досить складної будови, що є проявом високої форми поведінки. Між найпрості­шою будовою гнізда і найбільш складними гніздами є ряд переходів.

У деяких птахів гніздування пов’язане з утворенням дупел (сини­ця велика, дятли, шпаки), нір (ластівки берегові, зимородки-рибалочки, стрижі). Ластівки сільські зліплюють гнізда з глини і гною, дрозди — обмазують внутрішню частину гнізда глиною. Для влаштування гнізда деякі птахи використовують найрізноманітніший будівельний матеріал: траву, мох, пір’я, лишайники, прутики. Будівельний матеріал добува­ють з найближчої місцевості.

За характером розміщення гнізд птахів поділяють на колоніальних і гніздуючих поодинці. До птахів, що гніздяться колоніально, належать більшість мартинів, кайри, пелікани, баклани, граки, коровайки, ластів­ки берегові та ін. Цих птахів порівняно небагато. Колоніальне гнізду­вання пов’язане з наявністю багатої на їжу невеликої площі, необхід­ної для гніздування. Таке гніздування птахів має деякі переваги над поодиночним у захисті від хижаків.

При поодинокому гніздуванні окремі пари займають певну ділянку, на якій вони розміщують гніздо і добувають корм як для себе, так і для пташенят (кулики, річкові качки). Отже, гнізда у птахів дуже різ­номанітні, але завжди є характерними для кожного виду. Вони виявля­ють одну з конкретних форм зв’язку виду з середовищем.

Форма, розмір, кількість яєць та їх забарвлення. Зробивши гніздо, птахи починають відкладати яйця. Форма яєць, розмір їх та кількість дуже мінлива. У більшості видів яйця видовжені, один кінець тупий, другий гостріший. Значне звуження одного кінця і розширення другого спостерігається у кайр. У деяких, наприклад сов, яйця майже круглі.

Кількість яєць у різних птахів буває неоднакова. Одні птахи (кай­ри, деякі великі хижі) відкладають одне яйце, інші (багато голубів, га­гари, журавлі) мають кладку з 2 яєць. Три яйця відкладають більшість мартинів, рябки; чотири яйця — кулики. Горобині мають кладку з 4— 6 яєць (іноді — 15, наприклад, у синиці). Найбільшу кількість яєць у кладці мають качині (16), курині (куріпка сіра — до 25, кеклик — до 26 штук). Розміри кладок змінюються у одних і тих же видів. Більш-менш постійна кількість яєць характерна для тих птахів, які відклада­ють небагато яєць. Значно більші коливання яєць у кладках бувають у птахів, що відкладають багато яєць.

У багатьох видів птахів при сприятливих температурних і кормових умовах кількість яєць у кладці більша. Ця закономірність добре про­являється у деяких денних хижих (мишоїдів), сов, куриних. Як прави­ло, виводкові птахи утворюють більшу кладку і відкладають крупніші яйця, ніж гніздові. Відносна вага яєць також дуже мінлива: порівняно велика у дрібних птахів, менша — у птахів великого розміру. Чим біль­ша кількість яєць у кладці, тим менша відносна вага яйця. Відносна вага усієї кладки, як і окремого яйця, у різних видів птахів зазнає знач­них коливань. У погонича звичайного вона становить 125%, У кулика-перевізника — 117%, у королька — 120%, у качки-гоголя — 110%, у нор­ця великого —1/7-1/8ваги тіла. Проміжок між відкладанням яєць та­кож різний у різних птахів. У більшості птахів він триває 2 доби, іноді, зокрема у хижих птахів,— 5 діб. Якщо відбирати з кладки по одному яйцю до насиджування, то деякі птахи поповнюють її. Очеретянка боло­тяна при цьому відкладає до 11 яєць, галка — до 15, крутиголовка — до 62, дятел золотий — до 71. Цю особливість враховують при розве­денні яйценосних порід курей та інших одомашнених птахів, а також при експлуатації «пташиних базарів» на півночі. Втративши кладку після її утворення, деякі види птахів роблять другу.

Забарвлення яєць різноманітне. У птахів, що відкладають яйця в закриті гнізда, нори, дупла або прикривають кладку, яйця білі (зимо­родки, сови, дятли, сиворакші, деякі горобині). У птахів, гнізда яких відкриті або знаходяться на землі, яйця строкаті і загальне забарвлен­ня кладки нагадує фон навколишнього середовища.

Насиджування. Створити більш-менш стабільний температурний ре­жим допомагають насідні плями. Це своєрідне пристосування для виведення потомства у птахів: пух і пір’я в області плям випадають, одночасно посилюється постачання цих місць кров’ю. Порівняно ста­більний температурний режим ха­рактерний для зародків тих птахів, у яких в насиджуванні беруть участь обидва батьки (страуси, дят­ли, голуби). У виводкових птахів, у яких насиджує тільки самка і наси­джування відбувається з перервами, менш стабільний температурний режим (курині, гусині, великі хижі). У деяких птахів при насиджуванні кладки спостерігається строгий роз­поділ часу насиджування. Так, у страуса африканського самка наси­джує вдень, самець — вночі; самець дятла насиджує вночі, самка — вдень. Період насиджування у різних видів птахів неоднаковий. Він тісно пов’язаний з розмірами птаха, яйші, умовами гніздування тощо. Так, найбільш короткий інкубаційний період характерний для дрібних горобиних. Він триває до 15 днів. Найбільший — у великих денних хижих птахів — до 44 днів. У виводкових птахів насиджування триває трохи довше, ніж у гніздових.

Пташенята, що вийшли з яєць, у різних птахів розвинені неодна­ково. У зв’язку з цим усіх птахів ділять на дві групи: ви­водкові і гніздові. Пташенята виводкових птахів з’являються на світ зрячими, покритими пушком, проявляють здібність до самостійного руху за батьками, добування корму. До виводкових птахів належать: бігаючі, гусині, курині, пастушки. Пташенята гніздових птахів вихо­дять з шкаралупи голими, сліпими, безпорадними. Тіло одних з них мало, інших добре опушене, з дуже несталою температурою. Такі пташенята довгий час перебувають у гнізді і вигодовуються батьками. Період перебування пташенят у гнізді в багатьох горобиних майже до­рівнює періоду насиджування. У птахів великого розміру ріст і розви­ток пташенят проходять повільно, і пташенята перебувають у гнізді довго (у крука близько 50 днів). Пташенята, що виводяться у назем­них гніздах, розвиваються швидше, ніж ті, які живуть у закритих міс­цях. До гніздових птахів належать горобині, дятли, ракші, стрижі і ба­гато інших. Між виводковими і гніздовими є ряд перехідних груп. До виводкових належать і кулики, в малят яких проявляються деякі озна­ки гніздових. У напіввиводкових (чистуни, мартини та ін.) пташенята зрячі й опушені, але певний час вони знаходяться на місці виходу із яйця і вигодовуються батьками. До гніздових належать хижі птахи, але їхні пташенята бувають вкриті густим пухом і в деяких вони зрячі.

У більшості птахів спостерігається турбота про захист покоління. Форми захисту різні: розташування гнізд у важкодоступних місцях — на деревах, гілках, скелях; маскування гнізд у норах, дуплах. У багатьох птахів яйця мають маскувальне забарвлення, що робить їх непомітними. Яйця деяких куликів, дрімлюг та інших важко помітити навіть на близькій відстані. Гніздові птахи активно захищають своїх малят, що знаходяться в гнізді, намагаючись прогнати ворога. Малята виводкових мають захисне забарвлення, що допомагає бути непомітни­ми для ворогів. При цьому про небезпеку попереджають їх дорослі, пташенята завмирають на місці. Деякі птахи відводять ворога від гніз­да, прикидаючись пораненими (плиска, дрімлюга і багато куликів). Окремі види птахів (великі хижі) самі захищають гнізда, кладки і пта­шенят. У деяких птахів виробилось своєрідне пристосування для охоро­ни гнізда. Так, казарки інколи розташовують гнізда недалеко від гні­зда сокола-сапсана, який активно захищає своє гніздо і цим самим не допускає хижака на цю територію. В стінках гнізд орла степового влаштовують гнізда горобці.

Акула колюча

0

Автор: admin | Розділ: Будова тварин | 08-02-2012

Акула колюча, або катран, має видовжене, ве­ретеноподібне тіло. Голова закінчується довгим рилом.

Парні плавці (грудні й черевні) рухаються лише у вертикальній пло­щині і являють собою органи, які спрямовують рух риби, утримують тіло в нормальному положенні і виконують роль керма при зануренні та поворотах.

Непарних спинних плавців два — передній і задній. Перед кожним з них є вільний колючий шип.

Хвостовий плавець гетероцеркальний. Між черевними плавцями мі­ститься клоакальний отвір. На черевному боці голови, під ри­лом, розміщений ротовий отвір, що має вигляд поперечної щілини, а над ним парні носові отвори. По боках голови міститься по 5 (рідше більше) зябрових щілин. На голові розташовані порівняно вели­кі парні очі, позаду кожного з них — бризкальце, яке відкривається в глотку.

Шкірні покриви мають будову, властиву хребетним. Тіло вкрите плакоїдною лускою. Кожна лусочка — це пластинка овальної форми з зубцем, вершина якого спрямована назад. До складу луски входить дентин; вершина зуб­чика вкрита емальовим ковпачком. Лу­сочки на щелепах більші за розміром і утворюють зуби. У розвитку зубів і плакоїдних лусок багато спільного, що свідчить про їх гомологію. Крім зубів, плакоїдна луска дає початок та­кож ганоїдній і кістковій лусці. По боках тіла, вздовж голови і тулуба, проходить бічна лінія.

Скелет акул складається, з осьово­го скелета, черепа і скелета кінцівок та їх поясів.

Осьовий скелет. Хребетний стовп утворений амфіцельними хребцями. У таких хребців тіло увігнуте спереду і ззаду. Тіло хребця в центрі має отвір, через який проходить хорда. Вона пронизує весь хребет, потовщується між хребцями, звужується в тілі хребця, на­буваючи чіткоподібної форми. Від верхніх дуг, які охоплюють спин­номозковий канал, зверху відгалужуються верхні остисті відрост­ки. Hижні дуги, які відходять від тіла хребця знизу, в тулубовому відділі представлені короткими відростками. До них прикріп­люються ребра, які закінчуються вільно, обмежуючи зверху порожнину тіла. Короткі нижні дуги хвостового відділу разом з ниж­німи пластинками, змикаючись попарно, утворюють гемальний канал.


Череп у хрящових риб складається з двох основних від­ділів: осьового і вісцерального. До складу осьового черепа входять: мозкова коробка, капсули органів чуттів (нюху, слуху) і скелет рила. Покрив черепа хрящовий, в передній частині його міститься затягнутий перетинкою великий отвір (перед­ня фонтанель). Вростанням у череп першого хребця утворився потиличний відділ, який захищає головний мозок ззаду. Цей відділ має потиличний отвір, через який головний мозок з’єднується із спинним. Вісцеральний скелет складається з ряду розчленованих хрящових дуг, які оточують передню частину травної трубки. До нього входять: зяброві, під’язикова і щелепна дуги. У більшості акул 5 пар зябрових дуг, які утворені чотирма пар­ними і одним непарним (копула) хрящами. Останній замикає дугу зни­зу. До кожної із зябрових дуг прикріплюються міжзяброві перегородки.  Від задніх країв зябрових дуг відхо­дять численні зяброві промені, які під­тримують міжзяброві перегородки. Під’язикова, або гіоїдна, дуга складається з парного гіомандибулярного хряща  — верхнього, порівняно вели­кого елемента; парного гіоїдного і нижнього непарного хря­ща — копули. Гіомандибулярний хрящ з’єднується з черепом і гіоїдом та з щелепною дугою, виконуючи роль «підвіска» (гіостилічний тип черепа). Щелепна дуга утворюється двома парними хрящами: верхніми піднебінно-квадратними, що виконують функцію верхніх щелеп, і нижніми меккелевими, .які виконують функцію нижньої щелепи. Верхні і нижні хрящі з’єднуються між собою попарно. У катрана, як і в більшо­сті інших акул, на лівому і правому боках щелепної дуги розташована пара губних хрящів.

Скелет кінцівок. Непарні плавці складаються із зовнішнього і внутрішнього скелета. Внутрішній скелет представлений рядом паличкоподібних хрящів — радіалій, або проме­невих підпорок, які розміщені в мускулатурі тіла. Зовнішній скелет складається з численних еластоїдинових ниток шкірного походжен­ня, які підтримують плавець. До складу скелета парних плавців вхо­дить скелет поясів кінцівок і скелет вільної кінцівки. Пояс грудних плавців, або плечовий, розташований у товщі мускулатури і має вигляд хрящової дуги, що охоплює тіло риби з боків та знизу. Частина пояса, розташована вище зчленівної поверхні, до якої прикріплюється скелет вільної кінцівки, називається лопатковим, а та, що лежить нижче,— коракоїдним відділом. Пояс задніх кінцівок, або тазовий, пред­ставлений непарним хрящем, який розміщений впоперек тіла, перед клоакою. Скелет вільної кінцівки, подібно до непарних плавців, скла­дається з внутрішнього хрящового і зовнішнього шкірного скелетів. Внутрішній скелет утворений паличкоподібними елементами — базаліями, до яких причленовуються сплющені радіалії, розта­шовані лише з одного боку базалій (унісеріальний плавець). До складу грудного плавця входить три базалії, у черевному е лише одна. У самців акул базалія черевного плавця видовжена і виконує роль копулятивного органа.

Нервова система характеризується високою диференціацією голов­ного мозку. Півкулі переднього мозку відносно великі. Боки, дно і частково покрив утворені з нервової речовини. На покриві проміж­ного мозку розташований епіфіз, на нижньому боці — гіпофіз. Се­редній відділ мозку і мозочок також великі. Основних нервів 11 пар, причому одинадцятої пари (додаткові), як і у всіх риб, немає, але є дванадцята пара (під’язикові). Наявність порівняно великих від­ділів мозку, мозкової речовини у покриві переднього мозку є прогре­сивними ознаками хрящових порівняно не лише з круглоротими, а й з кістковими рибами, хоч відсутність поділу порожнини переднього мозку на два бокових шлуночки є примітивною ознакою цих риб.

Органи чуттів. Орган нюху представлений парними нюховими міху­рами, що закінчуються сліпо. Орган зору — парні очі, оточені в деяких видів мигальною перетинкою, що затягує очне яблуко знизу доверху. Рогівка плоска, кришталик кулеподібний. Органи слуху пред­ставлені внутрішнім вухом, або перетинчастим лабі­ринтом з трьома півколовими каналами. Добре виділена бічна лінія, яка в більшості риб являє собою канал, з’єднаний із зовнішнім середовищем отворами. У примітивних акул бічна лінія являє собою відкриту борозну, подібну до ямок міноги.

Органи травлення, як і в усіх інших щелепноротих, починаються ро­товим отвором, що веде в ротову порожнину. Краї її вистелені кількома рядами порівняно великих конічних зубів. Глотка переходить у короткий стравохід, який відкривається у дугоподіб­но зігнутий шлунок. Передня частина шлунка, як і в інших хребетних, називається кардиальною, задня — пілоричною. Від задньої частини шлунка відходить коротка тонка кишка, що пере­ходить у товсту, всередині якої є висока складка — спіральний клапан, розвинений у акул значно краще, ніж у міноги. Між тон­кою кишкою і шлунком розташована< підшлункова залоза.

Дволопатева печінка має жовчний міхур, про­тока якого відкривається в початковий відділ тов­стої кишки. Си­стема травлення хрящо­вих риб досконаліша, краще диференційована на відділи, ніж у круг­лоротих.

Органи дихання пред­ставлені зябрами. Кожний зябровий отвір відділяється від сусідніх широкими міжзябровими перегородками, в товщі яких залягають зябро­ві дуги. На передній і задній частинах зябро­вих щілин розташовані зяброві пелюстки ектодермального похо­дження.

Кровоносна система у хрящових, як і в інших хребетних, складається з кровонос­них судин і відносно ма­лого серця. Серце має 4 відділи: венозна па­зуха, передсердя, шлуночок і артері­альний конус. Від артеріального конуса від­ходить черевна аорта, яка розгалужується на 5 пар приносних зябро­вих артерій.


Виносні зяброві арте­рії несуть кров у парні судини — корені аорти, які, сполучаючись, ут­ворюють спинну аорту, що забезпечує внут­рішні органи кров’ю.

Від коренів аорти відходять сонні артерії, по яких іде кров до головного відділу. Венозна кров від передньої частини тіла (голови) збирається парними яремними венами, від тулубової частини — парними кардинальними венами, які біля серця зливаються з яремними, утворюючи кюв’єрові протоки, що впадають у венозний синус. Кардинальні вени, проходячи через нирки, утворюють ворітну систему кровообігу. Від кишечника кров збирається у підкишкову вену, яка в печінці теж утворює ворітну систему. З печінки кров по печінковій вені переноситься у венозний си­нус. Від парних плавців кров по бічних венах проходить у кюв’єрові протоки.

Сечостатева система. Функцію органів виділення виконують тулубові нирки (мезонефрос).

Органи розмноження у самок є найчастіше парні яєчники, яйцепроводи (мюллерові канали), які не з’єднуються з яєчниками, а відкриваються у порожнину тіла. У верхній частині яйцепроводів міс­тяться шкаралупові залози. Нижні відділи яйцепроводів трохи розширені і відкриваються в клоаку. Статеві і сечові шляхи у самок розділені. Органи розмноження самців представлені парними сім’яниками, які зв’язані з нирками за допомогою канальців. Канальці, про­йшовши через тіло нирок, відкриваються увольфові канали, які у самців виконують функцію сечоводів і сім’япроводів. Функцію орга­нів виділення виконують задні частини нирок. Передні частини нирок є придатками сім’яників.

Сім’япроводи, розширюючись у нижньому від­ділі, утворюють сім’яні міхурці. Вольфові канали відкриваються у сечостатевий синус, а останній — у клоаку.

Є два підкласи сучасних хрящових риб: пластинчастозяброві і суцільноголові.

Мінога річкова

0

Автор: admin | Розділ: Будова тварин | 06-02-2012

Мінога річкова має змієвидне тіло, яке поді­ляється на голову, тулуб і хвіст. Довжина його — 40 см. По боках голо­ви розташовані очі, прикриті напівпрозорою шкірою. У верхній частині між очима міститься непарний носовий отвір, позаду від нього — паріетальний, або тім’яний, орган у вигляді світлої плями. По бо­ках голови відкривається по 7 пар круглих зябрових отворів. Приблиз­но посередині спинної частини тіла розташований передній спинний пла­вець, за ним — задній, з’єднаний з невеликим хвостовим. Хвостовий плавець —- протоцеркальний (симетричний за зовнішнім виглядом та внутрішньою будовою). Спинні та хвостові плавці підтримуються за допомогою системи довгих тонких хрящових променів — птеригіофорів. З нижнього боку, на межі між тулубом і хвостом, розміщується анальний отвір, а за ним на сосочку — сечостатевий.

Шкірні покриви не мають зовнішнього скелета. Шкіра має багато одноклітинних залоз, які виділяють слиз. На голові і тулубі розташова­ні маленькі отвори органів бічної лінії.

М’язова система. Соматична мускулатура тулуба і хвоста, як і у ланцетника, поділена міосептами на правильні сегменти — міомери. Вісцеральна мускулатура представлена складною системою м’язів, до яких належать кільцеві м’язи зябрових мішків та м’язи ротової воронки і язика.

Скелет утворений в основному хордою, яку оточує оболонка із спо­лучної тканини. Вона, крім хорди, покриває і центральну нервову систе­му. У сполучнотканинній оболонці по боках хорди міститься парний ряд дрібних хрящиків — верхні дуги, які являють собою зачатки хребців. Між ними міститься спинний мозок. Отже, осьовий скелет недо­розвинений, справжнього хребетного стовпа немає. Череп примітивної своєрідної будови. Він складається з трьох відділів: череп­ної коробки, скелета передротової воронки і скелета вісцерального апарата. Мозковий череп оточує головний мозок знизу, по боках і частково зверху. До переднього краю черепної коробки прилягає непарна, двороздільна нюхова капсула. По бо­ках на задній частині черепної коробки розташовані парні слухові капсули, не включені до стінки черепної коробки, як в представників інших класів хребетних. Черепна коробка протягом усього життя міноги ніби перебуває на стадії ембріонального розвитку вищих хребетних. По­середині пластинки, що підстилає мозок, є отвір, через який проходить гіпофізарний виріст Скелет передротової воронки складається з хрящиків, з яких кільцевий та підв’язковийє головними. Вісце­ральний скелет утворений зябровою коробкою і рядом хрящів, розташова­них попереду від неї: парні етилевидні і підочноямкові хрящі, які являють собою видозмінені дор­зальні відділи зябрових дуг. Зяброва коробка представлена хрящовою сіт­кою, утвореною дев’ятьма тонкими, зі­гнутими, розташованими впоперек зябровими дужками і чотирма парни­ми поздовжніми хрящовими смужка­ми, що з’єднують зяброві дуги, та навколосерцевим хрящем, який оточує серце з боків і ззаду. Зябровий апарат у зв’язку з ентодермальним походжен­ням зябер міститься під шкірою. Отже, основними ознаками черепа і вісце­рального скелета міноги є: відсутність щелеп, наявність недорозвиненої че­репної коробки, нерозчленованих зяб­рових дуг і складної системи хрящів ротової воронки.

Нервова система. Головний мозок має п’ять відділів: перед­ній, проміжний, середній, довгастий і мозочок. Вони по­рівняно малі, зокрема передній мозок і мозочок. Усі відділи розташовані в од­ній площині. Покрив мозку складається з епітелію, в якому немає нервової речовини. З покривом про­міжного мозку зв’язане тім’яне око та епіфіз, з дном цього від­ділу — воронка, до якої прикріплюється слабко виявлений гіпо­фіз. Головних нервів 10 пар. Спинний мозок має вигляд сплющеного тіла, від якого відходять спинномозкові нерви.

Органи чуттів мають просту будову. Орган нюху непарний, хоч ню­хові нерви парні. Орган слуху складається з внутрішнього вуха, в яко­му тільки два півколових канали. Найпростішими зоровими рецепторами у міноги є світлочутливі клітини шкіри, за допомогою яких тварина розрізняє світло і темряву Більш досконалим органом у міноги є тім’я­не око. Воно являє собою міхуроподібний утвір, який розміщений над мозком під прозорими покривами голови і визначає напрямок падаю­чих променів. Очі порівняно невеликого розміру. У міноги є бічна лінія, яка має вигляд неглибоких ямок, вистелених чутливими нервами.

Органи травлення починаються широкою передротовою воронкою, оточеною роговими зубами. На дні її міститься язик, також усіяний роговими зубами. Він виконує роль поршня при присмоктуванні тварин. Від заднього кінця воронки у міноги, на відміну від інших хре­бетних, починаються дві трубки. Одна з них, нижня, дуже широка — дихальна; друга, верхня, вузька — стравохід, який обгинає серце і переходить у кишку, відділену від стравоходу клапаном. Передня трохи розширена частина кишки являє собою шлунок, задня — пря­му кишку. Всередині вздовж всієї кишки тягнеться висока складка слизової оболонки, яка описує слабку спіраль. Це спіральний клапан, за допомогою якого збільшується поверхня всисання кишеч­ника і сповільнюється проходження їжі, в результаті чого досягається повніше перетравлення. Кишечник міноги у зв’язку з пристосуванням до напівпаразитичного способу життя не диференційований на відділи і представлений прямою трубкою. Під шлунком міститься велика пе­чінка. Підшлункова залоза зачаткова і розсіяна по кишечнику.

Органи дихання. У міног 7 пар зябрових міхурів ентодермального походження, які однією стороною відкриваються у дихальну трубку, другою — назовні. Дихання відбувається стисканням і розслабленням зябрового апарата. Окислюється кров у зябрових пелюстках.

Кровоносна система у міноги, подібно до ланцетника, замкнена. В неї двокамерне серце, яке складається з трьох відділів: венозної пазухи, передсердя і шлуночка. Від шлуночка серця відходить черевна аорта. Вона роздвоюється і в основі своїй потовщується, утворюючи луковицю аорти. Від обох боків черевної аорти відходить по8приносних зябрових артерій, кожна з яких забезпечує 2 напівзябри. Оксидована кров із зябрових капілярів збирається з кожного боку у 8 виносних зяб­рових артерій. Вони впадають у непарну надзяброву судину — спинну аорту, від якої вперед відходять дві сонні артерії, що несуть кров до голови. Основна частина крові проходить назад по спин­ній аорті, від якої відгалужуються великі гілки судин до основних внут­рішніх органів. Венозна кров збирається із задньої частини тіла у хвостову вену, поділену на парні задні кардинальні ве­ни, які самостійно впадають у верхню частину венозної пазухи. Сюди ж несуть кров із передньої частини тіла парні передні кар­динальні вени, або верхні яремні. У нижню частину венозної пазухи впадає непарна нижня яремна вена, яка несе кров від нижньої частини голови. З кишечника кров збирається по кишковій вені у ворітну вену печінки. З печінки по печінковій вені вона потрапляє в нижню частину венозної пазухи.

Органи виділення представлені парними мезонефричними нирками. Одним краєм вони прикріплюються до спинної стінки по­рожнини тіла. По другій стороні проходять сечоводи — вольфові канали, які ведуть у сечостатевий синус, що відкривається на сечостатевому сосочку сечостатевим отвором. Зв’язок сечової і статевої систем у міноги виявлений слабко, тому статеві продукти ви­носяться через сечостатевий синус і сечостатевий отвір.

Розмноження і розвиток. Статева система представлена великою непарною статевою залозою, яка міститься в порожнині тіла. До­зрілі яйцеклітини і сперматозоїди крізь прориви стінок статевої залози виводяться у порожнину тіла, потім через своєрідні парні отвори по­трапляють у сечостатевий синус, звідки через статевий отвір — у воду, де і запліднюються. Розвиток зародка відбувається з перетвореннями. Яйцеклітина міноги досягає 1 мм в діаметрі, має мало жовтка, дроб­лення повне і нерівномірне. Бластула багатошарова. Внаслідок інва­гінації утворюється гаструла. Довжина личинки, що вилупилась з яйця, піскорийки, досягає 10 мм. Вона відрізняється від дорослої відсутністю дихальної трубки, присисної воронки і зубів, наяв­ністю відносно великого мозку, зачаткових очей, схованих під шкірою, зачаткового черепа і зябрового апарата, чотирикутного рота з верхньою губою і суцільної плавцевої складки, яка у дорослих особин поділяється на плавці. Інший, ніж у дорослої, і спосіб життя личинки. Багато часу вона проводить, зарившись у грунт. Період метаморфозу відбувається на 4—5-му році життя. Личинка в цей час не живиться. Паразитизм у міноги виявлений порівняно слабо і ознак вузької спеціалізації неба­гато. Мінога має ряд спеціалізованих ознак, які з’явились у зовнішній та внутрішній будові в процесі пристосування до напівпаразитичного способу життя.

Ланцетник звичайний

0

Автор: admin | Розділ: Будова тварин | 04-02-2012

Ланцетник звичайний — напівпрозора тварина з добре виявленою метамерією, має рибоподібну форму тіла 5—8 см завдовжки. Вздовж спини тягнеться низька укладка — спинний плавець. Хвостовий відділ ланцетника закінчується високим, загостреним з обох бо­ків хвостовим плавцем, який нагадує ланцет, звідки й походить його назва. Хвостовий пла­вець на черевній стороні переходить у корот­кий низький підхвостовий. У передній частині тіла знизу є передротовий отвір, оточений 10— 20 парами щупалець. З нього починається травний тракт. По боках нижньої частини ті­ла проходять дві метаплевральні складки, які тягнуться до атріального отвору (атріопора). В основі хвостового плавця відкривається анальний отвір, дещо зміщений в лівий бік.

Шкірний покрив складається з двох основних шарів: зовнішнього — епідермісу і внутрішнього — кутису. Епідерміс у ланцетника, на відміну від інших хордових, одношаровий. Кутис — це драглиста тка­нина. Шкіра гола, має залозисті клітини, які виділяють слиз.

Мускулатура складається з численних сегментів, або міомерів, розміщених на спині і відокремлених один від одного сполучнотканинни­ми прошарками — міосептами. Міомери лівого і правого боку роз­ташовані асиметрично так, що проти міомера одного боку розміщені половини двох міомерів другого. Таке розташування полегшує згинан­ня тіла в горизонтальній площині. Мускулатура диференційована сла­бо і забезпечує лише нескладні рухи тварини під час плавання і зари­вання у грунт. Скорочення мускулатури хвилеподібне.

Скелет представлений в основному хордою, яка тягнеться вздовж тіла і заходить у головний відділ, звідси і назва класу. Внутрішня час­тина хорди складається з волокнистих дисків, які чергуються з запов­неними рідиною вакуолями. Навколо хорди є товстий сполучнотканин­ний шар (футляр), що оточує і нервову трубку. Опорою для плавців служать стрижні із щільної драглистої тканини. Подібні скелетні утво­ри складають скелет передротової воронки і щупалець.

Нервова система складається з центральної і периферичної. Цент­ральна нервова система примітивна і являє собою трубку з внутріш­ньою порожниною — невроцелем. На спинному боці краї не зростають­ся, і порожнина має вигляд щілини. Передня розширена частина трубки порівнюється із шлуночком мозку. На дні міститься інфундибулярний орган, що виконує функції гіпофіза хребетних. У молодих особин невроцель сполучається з середовищем за допомогою своєрід­ного отвору— невропору. У дорослих особин цього сполучення не­має, а на місці виходу невропору назовні залишається заглибина, або нюхова ямка Келлікера, яка, очевидно, сприймає хімічні властивості води. В середньому відділі мозкової трубки розташована рефлек­торна дуга, в якій відбувається сприймання, перетворення і пере­давання інформації. Периферична нервова система має відносно склад­ну будову Від переднього кінця мозкової трубки відходять дві пари головних нервів, від інших частин — ряд спинномозкових. Кожний мус­кульний сегмент має дві пари нервів — спинну і черевну; кожний спин­ний нерв має один корінець, який виконує рухову і чутливу функції, тобто змішаний. Кожний черевний нерв має багато корінців і є лише руховим. Правий і лівий спинномозкові нерви чергуються один з одним.

Органи чуттів розвинені слабо, що, мабуть, обумовлено малорухли­вим способом життя ланцетника. Вздовж нервової трубки по боках невроцеля розташовані численні світлочутливі органи — очки Гессе. По всьому тілу в епідермісі розмішені чутливі клітини.

Органи травлення і дихання. Травний апарат починається передротовою лійкою, навколо якої розташовані щупальці. На дні ротової лій­ки міститься отвір, оточений мускульною перетинкою — парусом, який виконує роль сфінктера. На передній частині перетинки є віночок пальцеподібних щупалець, які утворюють війчастий орган. По­заду паруса також є щупальці — цідильний апарат. Об’ємиста глотка пронизана великою кількістю (до 150 пар) косо розташованих зябрових щілин, що відкриваються в навколозяброву (атріальну) порожнину і відділені вузькими зябровими перегородками, по яких проходять крово­носні судини. Вздовж середньої лінії черевного боку глотки тягнеться борозна, вистелена залозистими і ми­готливим клітинами. Біля ротового от­вору борозна роздвоюється і двома смужками піднімається на спинну ча­стину глотки, де продовжується у ви­гляді виросту (пластинки). Остання коливальними рухами допомагає цир­куляції води в зябровій порожнині. Це ендостиль.

Завдяки війкам епітелію ендостилю утворюється струмінь, який захоплює ослизнені кормові грудочки і перемі­щує їх по жолобку та надзябровій бо­розні у кишечник. Кишечник не дифе­ренційований на відділи. Він відкрива­ється самостійним анальним отвором. Від черевної сторони передньої части­ни кишки починається порожнистий слі­пий печінковий відросток, гомологічний печінці високоорганізованих тварин.

Вода, потрапляючи в глотку завдяки рухові війок, омиває зяброві перегородки. Кисень з неї надходить у кров, яка рухається по тонких судинах зябрових перегородок. Потім вода з атріальної порожнини че­рез атріопор виходить назовні. Така будова дихального апарата має пристосовне значення, оскільки зяброві щілини захищені від забруднен­ня частинками грунту з дна, куди заривається ланцетник.

Кровоносна система замкнена, представлена рядом судин, по яких тече безбарвна кров. Серця немає. Під глоткою розташована скоротлива черевна аорта, по якій венозна кров рухається до го­ловного відділу. Від неї в обидва боки відгалужуються зяброві артерії, розміщені в зябрових перегородках. Тут венозна кров окси­дується крізь тонкі стінки зябрових судин, які не мають капілярних відгалужень, і вливається в парні надзяброві судини, що є коренями спинної аорти. Парні надзяброві судини на рівні задньо­го кінця глотки зливаються, утворюючи основний артеріальний стов­бур — спинну аорту, яка проходить під хордою вздовж тіла. Від аорти відгалужуються кровоносні судини до внутрішніх органів, а від коренів її відходять сонні артерії, по яких тече кров до головного відділу. Від переднього кінця тіла кров виноситься парни­ми— яремними (або передніми кардинальними), від заднього — парними задніми кардинальними венами. Передні й задні кардинальні вени відповідних сторін сполучаються між собою, утворюючи ліву і праву кюв’єрові протоки. Через останні ви­ливається кров у венозний синус, від якого починається черевна аорта. Кров від внутрішніх органів збирається в підкишкову вену, яка, дійшовши до печінки, утворює сітку капілярів — ворітну си­стему печінки. Від печінки кров по печінковій вені надходить у венозний синус. Ззаду в кюв’єрові протоки впадають парні навколозяброві (атріальні) вени. Рухається кров по судинах завдяки скороченню че­ревної аорти і нижніх частин зябрових судин («зяброві серця»).

Органи виділення представлені нефридіями, які являють собою ко­роткі, зігнуті під прямим кутом трубочки. Вони (близько 100 пар) роз­міщені над глоткою. Одним кінцем трубочки відкриваються у навколо-зяброву порожнину, другим, на якому містяться численні замкнені отво­ри,— в порожнину тіла. Ці отвори — нефростоми — вкриті довгими клітинами — соленоцитами. Всередині соленоцит має канал з ми­готливим волоском. Органи виділення ланцетника дуже подібні до ви­дільної системи кільчастих червів.

Розмноження і розвиток. Вперше вивчав особливості розмноження ланцетника О. О. Ковалевський. Статева система представлена подіб­ними за зовнішім виглядом товстостінними міхурцями — статевими залозами. їх приблизно 25 пар у самців і самок. Дозрілі статеві про­дукти виводяться через спеціальні, тимчасово сформовані протоки в атріальну порожнину, а потім через атріопор — назовні, де відбувається запліднення. Дрібне, бідне на жовток яйце зазнає повного і майже рів­номірного дроблення, внаслідок чого виникає бластула кулеподібної форми. Більші за розміром клітини вегетативного полюса вги­наються всередину, в результаті чого утворюється гаструла. Вона має два шари — ектодерму і ентодерму. Потім гаструла витягується, в результаті чого гастропор (отвір) зменшується. Ектодерма на верхній частині починає заглиблюватись, утворюючи медулярну пластин­ку, а пізніше — нервову трубку. Одночасно відбувається дифе­ренціація ентодерми, яка на спинній частині потовщується, згортається і відділяється від кишки, перетворюючись на хорду. Збоку, вздовж пер­винної кишки, виникають поздовжні випинання — складки, які, відді­ляючись від неї, утворюють ряд целомічних мішків. Стінки їх дають мезодерму, а порожнини утворюють вторинну порожнину тіла, або целом. Целомічні мішки, розростаючись, поділяються на спинну час­тину, розміщену з боку хорди і нервової трубки,— соміти, і на черев­ну, що міститься з боку кишки,— бокові пластинки. Нижня частина соміта (склеротом) дає початок клітинам, які формують фут­ляр хорди і нервової трубки, опорні промені в плавцях і, очевидно, міосепти. З частини соміта, що прилягає до хорди (міотом), развивається тулубова мускулатура. Із зовнішньої частини соміта (шкірного листка) утворюється сполучнотканинна частина шкіри — кутис. З бо­кових пластинок формуються очеревина, мускулатура кишечника, поперечні м’язи і брижі. В останніх у вигляді видовжених канальців роз­виваються основні кровоносні судини. Із стінок вторинної порожнини тіла виникають нефридіальні канальці і статеві залози. Вигинанням пер­винної кишки на кінці, протилежному гастропору, та зустрічним вгинан­ням ектодерми утворюється рот. У зародка ротовий отвір закладається асиметрично на нижньому лівому боці. На протилежному кінці формує­ться анальний отвір. Зяброві щілини закладаються теж асиметрично. Ліві зяброві щілини (14 шт.) виникають на черевному боці, потім змі­щуються на правий бік. Тут над першим рядом з’являється другий з 8 щілинами. Перший ряд щілин спочатку переміщується на черевний бік, а потім на лівий. Кількість щілин на цей час з 14 зменшується до 8. Потім кількість зяб­рових щілин з обох боків збільшується, а рот переміщується на нижню частину тіла.

Ембріональний розвиток ланцетника являє собою спрощену схему розвитку хребетних і про­ходить дуже швидко. Якщо запліднення відбу­лось ввечері, то зародок вилуплюється вранці, а другої доби формуються рот і перша зяброва щілина. Личинкова стадія триває близько трьох місяців. У перший період життя тіло личинки вкрите війками і тримається вона у верхніх ша­рах води. Пізніше війчастий епітелій зникає і ли­чинка опускається на дно. Від дорослої форми личинка відрізняється відсутністю передротової воронки, атріальної порожнини, меншою кількі­стю зябрових щілин і тим, що останні відкри­ваються назовні. Вивчення стадій розвитку лан­цетника дає змогу встановити ранню філогенію хордових.

Розмножуються ланцетники навесні, влітку і восени. У Чорному морі розмноження почи­нається в кінці травня і триває до серпня. Розви­ток заплідненої ікри та личинок відбувається в товщі води і продовжується близько 3 місяців. Статевої зрілості ланцетник досягає на другому, рідше на третьому році життя.