БіологіяБіологія – це цілі організми, мільйони молекул

Ферменти — це біологічні каталізатори. Всі ферменти — білки, синтезовані живими клітинами. За допомогою ферментів прискорюються у тисячі разів численні хімічні реакції.

Фермент

субстрат – продукт реакції

Фермент субстрат — продукт реакції Ферменти мають такі властивості:

всі вони глобулярні білки;

прискорюють реакцію, але самі у цій реакції не витрачаються;

досить мала кількість ферменту викликає перетворення великої кількості субстрату;

активність ферменту залежить від рН середовища, тем­ператури, тиску, від концентрації субстрату та самого фер­менту;

дія ферментів вибіркова, тобто один фермент майже завж­ди каталізує тільки одну реакцію.

Найбільш стійкою енергетичною формою існування вугле­цю є СO₂, а водню — НO₂, проте ні живі істоти, ні папір, ні бензин та решта органічних речовин не перетворюються на дим тому, що для початку реакції потрібна затрата енергії (для займання паперу досить енергії, яка виділяється запаленим сірником). Енергія, необхідна для того, щоб примусити суб­страти вступити у реакцію, називається енергією активації.

Ферменти, діючи як каталізатори, зменшують енергію ак­тивації, необхідну для початку реакції.

Сполучаючись із субстратом, фермент утворює ферментсубстратний комплекс.

Молекули більшості ферментів більші, ніж молекули тих суб­стратів, з якими вони зв’язуються. У ферментсубстратному комплексі у контакт із субстратом вступає невелика частина моле­кули ферменту, яка носить назву активного центру ферменту.

Ферменти мають досить високу специфічність. Е. Фішер у 1890 році висловив припущення, що така специфічність зумов­лена особливою формою молекули ферменту, яка точно відповідає формі молекули субстрату. Цю гіпотезу часто на­зивають гіпотезою «ключа та замка»: субстрат порівнюється з «ключем», який точно підходить до «замка» — ферменту.

При денатурації білкової молекули порушується структура активного центру, і фермент виявляється недієздатним, що може призвести до надто серйозних наслідків і навіть до загибелі організму. Ось чому необхідне підтримання постійності тем­ператури організму.

Вуглеводи, поряд із білками, — найбільш розповсюджені сполуки, що беруть участь у побудові клітини та використовуються у процесі її життєдіяльності. Поняття «вуглеводи» охоплює альдегіди та кетони багатоатомних спиртів, а також полімери цих сполук зі спільною формулою С_n (Н₂O)_m.

Назва відображає той факт, що водень і кисень у молекулах вугле­водів присутні у тому ж співвідношенні, що і в молекулі води.

У біосфері вуглеводів більше, ніж усіх органічних сполук сукупності. У рослинному світі на них припадає 80—90 % всієї маси рослин. У тваринному організмі вміст вуглеводів становить близько 2 % маси тіла, проте значення цих речовин надто велике.

Вуглеводи — продукти, які під впливом енергії сонячного світла утворюються у зеленій рослині з СO₂ та Н₂O і дають поча­ток іншим органічним сполукам живих організмів. Функції вуг­леводів важливі й різноманітні.

Енергетична. Окислюючись у процесі клітинного дихання, вуг­леводи вивільняють закладену в них енергію, забезпечуючи знач­ну частину енергетичної потреби організму.

Пластична. Вуглеводи беруть участь у синтезі багатьох най­важливіших для організму речовин: нуклеїнових кислот, амі­нокислот, ліпідів.

Захисна. Вуглеводи — основні компоненти оболонок рос­линних клітин, вони беруть участь також у побудові зовнішнього скелета членистоногих (хітиновий покрив).

Опорна. Целюлоза та інші полісахариди оболонок рослинних клітин не тільки захищають клітини від зовнішніх впливів, а й створюють міцний стовбур (стебло) рослини, його механічні та опорні тканини.

Вуглеводи зазвичай підрозділяють на моносахариди, олігосахариди та полісахариди.

Моносахариди — це прості цукри. Прикладами їх можуть слугувати глюкоза, фруктоза, рибоза, дезоксирибоза та ін. У молекулі моносахариду може бути від трьох до дев’яти атомів карбогену, але найбільш розповсюджені 5- та 6-вуглецеві моносахариди. Вони важливі як джерело енергії, а також як будівельні блоки для синтезу полісахаридів.

Олігосахаридами називають вуглеводи, які мають від двох до десяти ланок моносахаридів. Зв’язок між двома моносахаридами називається ґлікозидним. Олігосахариди, що складаються з двох моносахаридів, називаються дисахаридами. Серед найвідоміших дисахаридів можна назвати лактозу, яка міститься у молоці, надзвичайно розповсюджену в рослинному світі цукро­зу, а також продукт часткового гідролізу крохмалю у рослинах — мальтозу.

Основна маса вуглеводів, які трапляються у природі, пред­ставлена високомолекулярними сполуками — полісахарида­ми, що містять більше десяти моносахаридних ланок. Ці спо­луки відіграють головним чином роль резерву їжі та енергії (крохмаль та ґлікоґен) й, окрім того, використовуються як будівельний матеріал (целюлоза).

Крохмаль, полімер ґлюкози, є резервною поживною речови­ною рослин і перебуває у вигляді різних за формою та розміром крохмальних зерен у рослинах різних видів.

Крохмаль знаходить широке застосування у медицині та у ба­гатьох галузях промисловості (харчовій, шкіряній, паперовій, фармацевтичній та ін.). У промислових масштабах його одержу­ють із бульби картоплі та зерен кукурудзи. .Картопля містить у середньому 15—25% крохмалю у розрахунку на сиру масу, на­сіння окремих зернових культур — 40—60%.

Ґлікоґен — головний енергетичний та вуглеводний резерв людини й тварин. Особливо великий його вміст у печінці (до 10%) та м’язах (до 4 %). Трапляється він у грибах та мікроорганізмах. Ґлікоґен також є полімером ґлюкози, але з більш розгалуже­ним, ніж у крохмалю, ланцюгом мономерів.

При нестачі кисню в організмі запаси ґлікоґену утилізуються за анаеробним (без участі кисню) механізмом. Потреба у гліко­гені зростає, наприклад, при великих фізичних навантаженнях (зокрема, у спортсменів). Продуктом метаболізму ґлікоґену є молочна кислота.

Молекули целюлози, крохмалю та ґлікоґену побудовані з од­накових мономерних ланок, але зв’язок між сусідніми ланками у цих полімерах здійснюється різними способами.

Целюлоза — структурний полісахарид, що найчастіше трап­ляється у рослинному світі. На неї припадає близько 50 % всьо­го органічного вуглецю біосфери. Вона має дуже велике прак­тичне значення для господарчої діяльності людини, становлячи основну масу бавовняних тканин, паперу, штучного шовку, дея­ких пластмас та вибухових речовин

.

Найважливішою неорганічною сполукою є вода: немає жод­ного з існуючих організмів, який міг би обходитись без води. Вміст її у клітинах різноманітних живих структур коливаєть­ся від 40 % (рослини, жирова тканина) до 99 % (медуза).

Чому саме вода є найважливішою хімічною сполукою у живих організмах? Що ви з цього приводу думаєте?

Велика кількість води у живих організмах пояснюється тим, що вона бере участь практично в усіх процесах життєдіяльності. Необхідний вміст води підтримується переважно за рахунок над­ходження її ззовні з їжею (для людини приблизно 2-3 л на добу).

Які ж властивості води створюють їй можливість виконувати численні функції в живих організмах?

Вода — найкращий розчинник із відомих рідин. У ній розчинюються всі необхідні живому організмові сполуки (органічні та мінеральні речовини, гази). Властивості води як розчинника зумовлені особливостями її молекулярної струк­тури. Якщо енергія притягання молекул води до молекул якої-небудь речовини більша, ніж енергія притяган­ня внутрішніх молекулярних структур, то речовина розчинюється. Її молекули або іони набувають можливості рухатись вільніше, а реакційна здатність підвищується. З цієї причини більшість біохімічних реакцій відбувається у водному середовищі. Проте у воді можуть розчинятися тільки полярні гідрофільні (від гр. hydor — вода та philia — любов) речовини. Гідрофобні (hydor — вода та phobos — страх) речовини, такі, як ліпіди, у воді не розчиняються і тому можуть розділяти окремі ділянки всередині клітини (такі ділянки називаються компартментами) або цілі клітини. Як побачимо далі, всі біомембрани складаються з ліпідів та гідрофобних білків. Як чудовий розчинник, вода здатна виконувати також транспортну функцію. Згадаймо хоча б рух речовин по ксилемі та флоемі рослин.

Вода має високу теплопровідність. У цьому її виняткове значення при розподілі тепла по організму під час екзотермічних процесів. Завдяки цьому температура всього тіла тепле кровних тварин практично однакова, а перепади її зводяться до мінімуму.

Вода має високу температуру кипіння. Ця властивість робить можливим існування живих організмів у земних умовах (температура на поверхні Землі рідко сягає 100⁰С).

Воді властива велика теплота випаровування: випаровуйчись, вона охолоджує тіло, з якого випаровується. Така властивість активно використовується тваринами (потовиділення теплова задишка) та рослинами (транспірація) для охолодження.

Вода має максимальну густину при 4 °С. Таким чином тверда вода (лід) легша від рідкої, що має життєво важливе значення для організмів, котрі зимують у водоймищах (водоймища, вкриваючись льодом, не промерзають повністю).

Вода відрізняється великим поверхневим натягом. Ця властивість забезпечує, зокрема, збереження форми живи клітин, транспорт води судинами ксилеми рослин, можливіші існування деяких організмів на водній поверхні (ряска, водомірки та ін.).

На основі перелічених властивостей можна назвати основвРі біологічні функції води, яка є:

- розчинником біологічних молекул та іонів;

- регулятором теплового балансу в організмі;

виконує функції:

- транспортну;

- механічну, тобто сприяє збереженню внутрішнього тиску та форми клітин;

- метаболічну — як субстрат при синтезі та розпаді біоло­гічних речовин;

- електронодонорну — як джерело електронів при фото­синтезі.

Зі сказаного випливає, яку важливу роль відіграє вода у клітині, проте специфічні особливості живих організмів визна­чаються, передовсім, органічними сполуками, що входять до скла­ду їхніх клітин.

З простих органічних молекул, або мономерів, синтезуються макромолекули. Макромолекула — це велетенська молекула, побудована з багатьох одиниць, що повторюються; отже, вона є полімером. На біополімери припадає близько 90% су­хої маси клітин. Найважливіші біополімери — білки та нуклеї­нові кислоти, або так звані інформаційні полімери. Це означає, що у них спостерігається певна послідовність мономерів. Вугле­води не є інформаційними полімерами, а ліпіди — взагалі не полімерні молекули, хоч і здатні об’єднуватись між собою у величезні надмолекулярні комплекси.

До складу клітин входить безліч органічних з’єднань: вуглеводи, білки, ліпіди, нуклеїнові кислоти і інші з’єднання, яких немає в неживій природі. Органічними речовинами називають хімічні з’єднання, до складу яких входить атоми вуглецю.

Атоми вуглецю здатні вступати один з одним в міцний ковалентний зв’язок, утворюючи безліч різноманітних ланцюгових або кільцевих молекул.

Найпростішими вуглецьомістячи з’єднаннями є вуглеводні, з’єднання, які містять тільки вуглець і водень. Проте в більшості органічних, тобто вуглецевих, з’єднань містять і інші елементи (кисень, азот, фосфор, сірку).

Біологічні полімери (біополі мери). Біологічні полімери – це органічні з’єднання, входять до складу клітин живих організмів.

Полімер (від грецького „полі” – багато) багатоланковий ланцюг, в якому ланкою є якась проста речовина – мономер. Мономери, з’єднуються між собою, утворюючи ланцюги, складені із тисячі мономерів. Якщо визначити тип мономера певною буквою, наприклад А, то полімер можна показати у вигляди дуже довгого з’єднання мономерних ланок: А – А – А – А – …А. Це, наприклад, відомий вам органічні речовини: крохмаль, глікоген, целюлоза і ін. Біополі мерами є білки, нуклеїнові кислоти, полісахариди.

Властивості біополімерів залежать від будови їх молекул: від числа і різноманітності моно мірних ланцюгів, утворюють полімер.

Якщо з’єднати разом два типи мономерів А і Б, то можна отримати дуже великий набір різноманітних полімерів. Будова і властивості таких полімерів буде залежати від числа, співвідношення і порядку чергування, тобто положення мономерів в ланцюгах. Полімер, в молекулі якого група мономерів періодично повторюються, називається регулярним.

Проте значно більше можна отримати варіантів полімерів, в яких немає видимої закономірності до повторюваності мономерів. Такі полімери називаються нерегулярними.

Припустимо, що кожний із мономерів визначає яку-небудь властивість полімеру. Наприклад, мономер А визначає високу міцність, а мономер Б – електропровідність. Поєднуючи ці дво мономери в різних співвідношеннях і по різному чергуючи їх, можливо отримати велике число полімерних матеріалів з різними властивостями. Якщо взяти не два типи мономерів (А і Б), а більше, то і число варіантів полімерних ланцюгів значно зросте.

Виявилось, що поєднання і перестановка декількох типів мономерів в довгих полімерних ланцюгах забезпечує побудову безліч варіантів і визначає різні властивості біополі мерів, входять до складу всіх організмів. Цей принцип лежить в основі різноманіття життя на нашій планеті.

Вуглеводи і їх будова. В складу клітин всіх живих організмів широке розповсюдження мають вуглеводи. Вуглеводами називаються органічні з’єднання, складаються з вуглецю, водню і кисню. У вуглеводах водню і кисню знаходяться, як правило, в однакових співвідношеннях, що і у воді (звідси їх назва – вуглевод). Загальна формула вуглеводів С_n(H₂O)_m. Прикладом може буди один із самих поширених вуглеводів – глюкоза, елементний склад якої С₆Н₁₂О₆. Глюкоза є простим цукром. Декілька залишків простих цукрів з’єднуються між собою і утворюють складні цукри. До складу молока входить молочний цукор (дисахарид), який складається із залишків молекул двох простих цукрів. Молочний цукор – основне джерело енергії для дітей всіх ссавців.

Тисячі залишків молекул однакових цукрів, з’єднуються між собою, утворюють біополімери – полісахариди. У складі живих організмів є багато різнообразних полісахаридів; у рослин це крохмаль, у тварин – глікоген. Всі вони складаються із тисячі молекул глюкози. Крохмаль і глікоген відіграють роль як би акумуляторів енергії, необхідної для життєдіяльності клітин і організмів. Дуже багаті крохмалем пшениця, жито, кукурудза і ін.

Функції вуглеводів. В травному тракті людини і тварини крохмаль розщеплюється особливими білками до глюкози. Глюкоза, всмоктується з кишечника в кров, окислюється в клітинах з звільненням енергії хімічних зв’язків, а надлишок її запасається в клітинах печінки і м’язів у вигляді глікогену. Під час інтенсивної м’язової роботи або нервового напруження (або при голодуванні) у м’язах і печінці тварин розщеплювання глікогену посилюється. При цьому утворюється глюкоза, яка використовується інтенсивно працюючими м’язами, і нервовими клітинами.

Таким чином, біополі мери полісахариди – це речовини, в яких запасається використовувана клітинами енергія рослинних і тваринних організмів. Проте це не єдина функція полісахаридів.

В рослинах в результаті полімеризації глюкози утворюється також целюлоза. З целюлозних волокон будується міцна основа клітинних стінок рослин. Завдяки особливій будові целюлоза не розчинна у воді і має високу міцність. По цій причині целюлоза використовують і для виготовлення тканин. Адже бавовна – майже чиста целюлоза. В кишечнику людини і більшості тварин немає ферментів, здатних розціпляти зв’язки між молекулами глюкози, входять до складу целюлози. У жуйних тварин целюлоза розщеплюється ферменти бактерії, постійно живущі в спеціальному відділу шлунку.

Відомі також складні полісахариди, складаються із двох типів простих цукрів, які регулярно чередуються в довгих ланцюгах. Такі полісахариди виконують структурні функції в опорних тканинах тварин. Вони входять до складу міжклітинних речовин шкіри, сухожиль, хрящів, надаючи їм міцності і еластичності. Таким чином, другою важливою функцією вуглеводних біополі мерів є їх структурна функція.

Маються полімери цукру, які входять до складу кліткових мембран; вони забезпечують взаємодію клітин одного типу, впізнавання клітинами один одного. Якщо розділені клітини печінки змішати с клітинами нирок, то вони самостійно розійдуться в дві групи завдяки взаємодії однотипних клітин: клітини нирок з’єднуються в одну групу, а клітини печінки – в іншу. Втрата здатності впізнавати один одного характерна для злоякісних клітин. Вияснення механізмів впізнавання і взаємодії клітин може мати дуже важливе значення, в зокрема, для розробки засобів лікування рака.

Ліпіди. Ліпіди різноманітні по структурі. Всім їм притаманне, одна загальна властивість: всі вони неполярні. Тому вони розчиняють в таких неполярних рідинах, як хлороформ, ефір, але практично нерозчинні у воді. До ліпід відносять і жири. В клітині при окисленні жирів утворюється велика кількість енергії, яка тратиться на різні процеси. В цьому заклечається енергетична функція жиру.

Жири можуть накопичуватися в клітинах і служити запасними поживними речовинами. У деяких тварин (наприклад, у китів, ластоногих) під шкірою відкладається товстий шар підшкірного жиру, який завдяки низькій теплопровідності захищає їх від переохолоджування.

Деякі ліпіди є гормонами і приймають участь в регуляції фізіологічних властивостях організму. Ліпіди, які містять фосфор (фосфоліпіди), служать важливою складовою частиною клітинних мембран, тобто вони виконують структурну функцію.

Біологічно важливі хімічні елементи. З відомих нам 110 хімічних елементів до складу клітин живих організмів входить тільки 24. Набір цих елементів не випадковий. Життя зароджувалось в водах мирового океану, і живі організми складаються переважно із тих елементів, які утворюють легко розчинні у воді з’єднання. Більшість таких елементів належить до числа легких, їх особливістю є здатність вступати в міцні (ковалентні) зв’язки і створювати безліч складних і різноманітних молекул.

В складі клітин людського тіла переважають водень (більше 60%), кисень (близько 25%) і вуглець (близько 10%). На кальцій, азот, сірку, фосфор, натрій, хлор, калій, магній, разом взяті, доводиться менше 3%. Останні 13 елементів складають не більше 0,1%. Подібний елементарний склад мають клітини більшість тварин; відрізняються лише клітини рослин і мікроорганізмів. Навіть ті елементи, які в клітинах містяться в мізерно малих кількостях, нічим не можуть бути замінені і абсолютно необхідні для життя. Так, зміст йоду в клітинах не перевищує 0,01%. Проте при недостатку його в ґрунті (із-за цього і в харчових продуктах) затримується ріст і розвиток дітей, проживаючих в районах земної кулі, де в ґрунті не хватка йоду. Склад міді в клітинах тварин не перевищує 0,0002%. Але при недостачі міді в ґрунті (звідси і в рослинах) виникають масові захворювання сільськогосподарських тварин.

Неорганічні (мінеральні) з’єднання. До складу живих клітин входить ряд відносно простих з’єднань, які зустрічаються і в неживій природі — в мінералах, природних водах. Це неорганічні з’єднання.

Вода – одне із самих поширених речовин на Землі. Вона прокриває більшу частину земної кулі. Майже всі живі організми складаються в основному з води. У людини вміст води в різних органах і тканинах варіює від 20% (в кістковій тканині) до 85% (в головному мозку). Майже 2/3 маси людини складає вода, в організмі медузи до 95% води, навіть в сухих насіннях вода складає 10-12%.

Вода володіє деякими унікальним властивостями. Властивості ці настільки важливі для живих організмів, що неможливо представити життя без цього з’єднання водню і кисню.

Унікальні властивості води з’ясовуються структурою її молекул. В молекулі води атом кисню ковалентно пов’язаний з 2 атомами водню. Молекула води полярна (диполь). Плюсові заряди зосереджені у атомів водню, так як кисень електронегативній водню.

Негативно заряджений атом кисню однієї молекули води притягується до позитивного зарядженого атому водню іншої молекули з утворюванням водневого зв’язку.

По міцності водневий зв’язок приблизно в 15-20 раз слабше ковалентного зв’язку. Тому водневий зв’язок легко розривається, що спостерігається, коли випаровується вода. Внаслідок теплового руху молекул у воді одні водневі зв’язки розриваються інші утворюються.

В наслідок цього, в рідкій воді молекули рухомі, що немало важливо для процесів обміну речовин. Молекули води легко проникають через клітинні мембрани.

Внаслідок високої полярності молекул вода є розчинником інших полярних з’єднань, не має собі рівних. У воді розчиняються більше речовин, ніж в будь-якій іншій рідині. Саме тому у водному середовищі клітини здійснюють безліч хімічних реакцій. Вода розчиняє продукти обміну речовин і виводить їх із клітини і організму в цілому.

Вода володіє великою теплоємністю, тобто можливістю поглинати теплоту при мінімальній зміні власної температури. Завдяки цьому вона оберігає клітину від різких змін температури. Оскільки на випаровування води витрачається багато тепла, то випаровував воду, організми можуть захистити себе від перегріву.

Вода володіє високою теплопровідністю. Така властивість дає можливість рівномірно розповсюджувати теплоту між тканинами тіла.

Вода служить «мастильним» матеріалом, необхідним скрізь, де є тертьові поверхні.

Вода має максимальну щільність при 4⁰С. Тому лід, володіє меншою щільністю, і плаває на поверхні води, що захищає водойм від промерзання. Ця властивість води охороняє життя більшості водним організмам.

По відношенню до води всі речовини клітини поділяються на дві групи: гідрофільні і гідрофобні. До гідрофільним відносяться речовини, добре розчинні у воді. Це соль, цукор, амінокислоти. Гідрофобні речовини, навпаки, у воді майже не розчиняються. До них відносяться, наприклад, жири.

Кліткові поверхні, відділяючі клітину від зовнішнього середовища, і деякі інші структури складаються з водонерозчинних (гідрофобних) з’єднань. Завдяки цьому зберігається структурна цілісність клітини. Образно клітину можливо уявити у вигляді посудині з водою, де проходять біохімічні реакції, забезпечуючи життя. Стінки цієї посудини не розчинні у воді. Але вони здатні вибірково пропускати водорозчинні з’єднання.

Крім води, в числі неорганічних речовин клітини потрібно назвати солі, представляючи собою іонні з’єднання. Вони утворені катіонами калію, натрію, магнію і інших металів і аніонами соляної, вугільної, сірчаної, фосфорної кислот. При дисоціації таких солей у розчинах з’являються катіони і аніони. Концентрація іонів на зовнішній поверхні клітини відрізняється від її концентрації на внутрішній поверхні. Різне число іонів калію і натрію на внутрішній і зовнішній поверхні клітини створює різність зарядів на мембрані. На зовнішній поверхні клітинної мембрани дуже висока концентрація іонів натрію, а на внутрішній поверхні дуже висока концентрація іонів калію і низька – натрію. Внаслідок цього утворюється різність потенціалів між внутрішньої і зовнішньої поверхнею клітинної мембрани, що обумовлює передачу збудження по нерву або м’язу.

Іони калію і магнію є активаторами багатьох ферментів, і при нестачі їх порушуються життєво важливі процеси в клітинах. Ряд важливих функцій виконують в живих організмах неорганічні кислоти і солі. Соляна кислота створює кисле середовище в шлунку тварин і людей і в спеціальних органах комахоїдних рослин, прискорює перетравлення білкової їжі. Залишки фосфорної кислоти, приєднуються до ряду ферментних і інших білків клітини, змінюють їх фізіологічну активність. Залишки сірчаної кислоти, приєднуються до нерозчинних у воді чужорідних речовин, придають їм розчинність і сприяють таким чином виведенню їх з клітин і організмів. Неорганічні натрієві і кальцієві солі азотної і фосфорної кислоти, калієва соль сірчаної кислоти служать важливою складовою частиною мінерального харчування рослин, їх вносять в грунт як добриво для підкорми рослин.

Покритонасінні — це наймолодша, найчисленніша і най­більш досконала група сучасних рослин, які з’явилися в середині мезозойської ери і швидко стали панівною групою рослин на всій земній кулі. Кількість видів покритонасінних ще остаточно не з’я­совано, ця цифра становить близько 200-250 тисяч видів.

Найхарактернішими ознаками покритонасінних є наявність квітки, плода і насінини. На відміну від голонасінних, у покрито­насінних насінні зачатки містяться у зав’язі, яка є частиною ма­точки, остання утворилася внаслідок зростання країв одного або кількох плодолистків, що являють собою видозмінені верхівкові листки, які, зростаючись, утворюють маточку. Іншою характерною ознакою покритонасінних є наявність восьмиядерного зародкового мішка, в якому відбувається подвійне запліднення — процес, що не повторюється в жодному з інших відділів рослинного світу. Статеве покоління (гаметофіт) покритонасінних зазнало ще біль­шої редукції порівняно з голонасінними. Чоловічий гаметофіт представлений 3 клітинами, з яких 2 є гаметами. Жіночий гамето­фіт представлений 8-ядерним зародковим мішком. Більшість по­критонасінних запилюються комахами (ентомофілія), вітром (ане­мофілія), водою (гідрофілія) або птахами (орнітофілія). На від­міну від інших відділів рослинного світу покритонасінні мають у деревині справжні судини (трахеї). Для покритонасінних харак­терна надзвичайна різноманітність форм і розмірів листків. Покри­тонасінні — це одно-, дво- і багаторічні трав’янисті рослини, а та­кож дерева, кущі і кущики.

Типова квітка покритонасінних має квітконіжку, квітколоже, чашечку, віночок, андроцей і гінецей і є видозміненим пагоном. Стеблова частина квітки представлена квітколожем і квітконіж­кою (якщо її немає, квітка називається сидячою). Квітконіжка часто несе приквітки. Квітколоже у різних рослин має різну фор­му: плоску, ввігнуту, конічну, розширену і т. д. На квітколожі роз­ташовані всі частини квітки. Сукупність чашолистків називається чашечкою, вона виконує захисну функцію, буває вільнолистою або зрослолистою. Чашечка, як правило, утворюється із одного кола чашолистків, проте у деяких рослин утворюється друге зовнішнє коло листочків, яке називається підчашею.

Сукупність пелюсток називається віночком, який складається із трьох і більше забарвлених листочків, які приваблюють комах для запилення. Віночок буває вільно- і зрослопелюстковим, пра­вильним або неправильним. Віночок і чашечка разом утворюють покрови квітки, або оцвітину. Оцвітина може бути подвійною, як­що в квітці є чашечка і віночок, простою чашечкоподібною або простою віночкоподібною.

Андроцеєм називається сукупність тичинок. Тичинка скла­дається з тичинкової нитки і пиляка. Тичинок у квітці може бути дві і більше. Кількість тичинок є важливою систематичною озна­кою при класифікації рослин. Тичинкова нитка несе пиляк, який складається з двох половинок, з’єднаних в’язальцем. Кожна поло­винка несе 2 пилкові мішки, де розвивається пилок.

На поперечному зрізі пиляк має таку анатомічну будову. Звер­ху він вкритий епідермісом, під яким розташований так званий фіб­розний шар, який складається з великих клітин із потовщеними стінками, що сприяють розриву стінки пиляка. Зсередини пиляк у молодому віці вкритий одним шаром тонкостінних багатоядерних великих живих клітин вистилаючого шару або тапетуму, які часто руйнуються під час формування пилку. В пилкових гніздах містить­ся археспоріальна тканина, з якої в результаті редукційного поділу утворюється пилок. Пилок зверху вкритий двома оболонками: зов­нішньою — екзиною і внутрішньою — інтиною. Під оболонками пилок містить запас поживних речовин і 2 клітини — вегетативну і генеративну.

Гінецеєм називають сукупність плодолистків, які утворюють маточку. Квітка може нести одну і більше маточок. Маточка скла­дається з приймочки, стовпчика і зав’язі. Зав’язь може бути верх­ньою або нижньою залежно від того, як вона розташована щодо інших частин квітки. В зав’язі знаходиться один і більше насінних зачатків, з яких після процесу подвійного запліднення утворюється насіння. Зовні насінний зачаток вкритий одним або двома покри­вами (інтигументами), які на верхівці не змикаються, залишаючи отвір — мікропіле, або пилковхід. Кінець насінного зачатка, розта­шований напроти мікропіле, називають халазою. Під інтигумента­ми розташований багатоклітинний нуцелус, в якому міститься 8-ядерний зародковий мішок з яйцеклітиною, вторинним ядром зародкового мішка, двома синергідами і трьома антиподами.

Суцвіттям називається пагін, який несе квітки і приквітки. Переважна більшість квіток у природі зібрана в суцвіття, рідше трапляються поодинокі квітки (у тюльпана).

За способом галуження розрізняють 2 основні типи суцвіть: моноподіальні і симподіальні. В моноподіальному суцвітті чітко виражена вісь першого порядку. В свою чергу, моноподіальні су­цвіття поділяють на прості, у яких квітки розташовані на осі пер­шого порядку (колос, качан, китиця, щиток, зонтик, головка, ко­шик), і складні, у яких вісь першого порядку несе не окремі квітки, а прості суцвіття (складний колос, складний зонтик, складний щи­ток, волоть).

Симподіальні суцвіття характеризуються симподіальним і несправжньодихотомічним галуженням. У них вісь першого поряд­ку рано припиняє ріст і закінчується квіткою. Те саме відбувається і з осями послідовних порядків, причому кожна послідовна вісь переростає в наступну. До симподіальних суцвіть належать зви­вина, завиток, дихазій і плейохазій.

Голонасінні — це давня група рослин, відома з девон­ського періоду палеозойської ери, які майже вимерли і в су­часних умовах є згасаючою гілкою еволюції рослинного світу, що налічує близько 700 видів, поширених на всій земній кулі. Пере­важна більшість голонасінних — це дерева (інколи гігантських розмірів), рідше кущі або ліани, трав’янистих рослин серед голо­насінних немає. В циклі розвитку голонасінних панівним є споро­фіт. Еволюція голонасінних відбувалася у напрямі ускладнення спорофіта і спрощення гаметофіта аж до втрати ним здатності самостійно існувати. Розмножуються голонасінні за допомогою на­сіння, яке утворюється з насінних зачатків.

Насінні зачатки, а потім і насінини, розташовані відкрито на мегаспоролистках, зібраних у жіночі стробіли (шишечки). Ось чо­му ці рослини дістали назву голонасінних. Пилок розвивається у пилкових камерах на мікроспоролистиках, зібраних у чоловічі стробіли (шишечки). Запилення і запліднення у голонасінних від­бувається в повітряному середовищі.

Характерними рисами будови голонасінних є моноподіальне галуження стебла, яке має камбій і здатне до вторинного потов­щення. Судин у більшості голонасінних немає, деревина утворена лише трахеїдами, з яких весняні, тонкостінні виконують провідну функцію, а осінні товстостінні — механічну. За будовою листків голонасінні розділяють на 2 групи: рослини з великими листками (макрофільна лінія еволюції) і з дрібними листками (мікрофільна лінія еволюції).

Відділ Голонасінні поділяють на 3 класи: Саговникоподібні (Cycadopsida), Шишконосні (Coniferopsida) і Оболонконасіннї (Chlamidospermatopsida). З них найбільше значення має клас Шишконосних.

Характерною особливістю класу Шишконосних є сидячі дрібні, ланцетні, голко- або лускоподібні листки. Галуження стебла моно­подіальне, стебло має камбій, пагони 2 типів: видовжені й укоро­чені. Цей клас об’єднує 3 порядки: Гінкгові (Ginkgoales), Кордаїтові (Cordaitales) і Хвойні (Coniferales).

Переважна більшість сучасних голонасінних належать до по­рядку хвойних, поширених на всій Землі. Найбільше голонасін­них у північній півкулі, де вони утворюють обширні ліси. Хвой­ні — це листопадні рослини, які періодично через 3-5 років змі­нюють листя (за винятком модрини). Шишечки у хвойних одно­статеві (рослини однодомні); чоловічі стробіли зібрані групами біля основи молодих пагонів, жіночі — поодинокі на верхівках гілок.

Чоловічі шишечки мають вісь, густо вкриту мікроспорофілами, кількість і форма яких дуже різноманітні. Мікроспорофіли несуть на нижній поверхні мікроспорангії з численними мікроспорами (пилком). Мікроспорангії вкриті двома оболонками: зовнішньою (екзиною) і внутрішньою (інтиною). У деяких представників мік­роспори мають з боків два повітряні пухирці, що краще забезпе­чує перенесення пилку вітром. Під оболонками містяться поживні речовини з двома клітинами — вегетативною і генеративною (антеридіальною).

Жіночі шишечки також мають вісь, що несе луски двох типів: покривні і насінні, на яких при основі розташовані насінні зачатки. Насінні зачатки мають пилковхід, покривало, нуцелус, в якому роз­ташований жіночий гаметофіт, представлений первинним ендо­спермом і двома архегоніями.

Навесні, при дозріванні шишечок, пилок розноситься вітром і потрапляє до насінного зачатка, де він, не проростаючи, лежить до наступної весни. В перший рік відбувається лише запилення. На наступний рік пилинка проростає: з вегетативної клітини ви­ростає пилкова трубка, а антеридіальна клітина в цей час ділиться і дає початок двом сперміям, які пилковою трубкою проникають до архегонія і зливаються з яйцеклітиною. Один із спермів злива­ється з яйцеклітиною, і з зиготи розвивається зародок насінини.

Папоротеподібні є вищим ступенем в еволюційному роз­витку рослинного світу порівняно з мохоподібними. Для них та­кож характерна зміна поколінь, проте еволюція папоротеподібних відбувалася в напрямі ускладнення будови спорофіта і спрощення гаметофіта. Таким чином, у циклі розвитку папоротеподібних домінуючим є спорофіт, представлений дорослою рослиною з справ­жніми коренями. Гаметофіт папоротеподібних має вигляд невелич­кої пластинки (талому) найрізноманітнішої форми, який до суб­страту прикріплюється за допомогою ризоїдів. Він може бути одно- чи дводомний, часто не зв’язаний з спорофітом і має назву заростка.

Спори папоротеподібних, проростаючи, утворюють гаметофіт — заросток з архегоніями і антеридіями. Запліднення відбувається у краплинно-рідкому середовищі, і зигота знову розвивається у спорофіт, який деякий час живиться поживними речовинами за­ростка.

Сучасна систематика розглядає папоротеподібні не як систе­матичну, а як екологічну групу рослин, яка включає 5 самостійних відділів: Ринієподібні, Псилотоподібні, Плауноподібні, Хвощеподібні і Папоротеподібні. Серед них найбільше значення мають останні три відділи.

Відділ Плауноподібні становить самостійну дрібнолисту лінію еволюції рослинного світу. Він включає сучасні трав’янисті і ви­копні деревні рослини (сигілярії і лепідодендрони). Сучасні плау­ноподібні представлені близько 1300 видами, поширеними в лісах і гірських районах по всій земній кулі.

Відділ Плауноподібні поділяють на 3 класи: Плауноподібні, Шилівцеподібні, викопні Лепідодендроноподібні. Найбільш поширеними є представники класу плауноподібних з 2 порядками: Плаунові і Селагінелові, або Плаункові.

Типовим представником порядку плаунових є плаун булавоподібний. Спорофіт плауна — це багаторічна рослина з сланким стеблом 1-3 м завдовжки, від якого в грунт відходять додаткові корені, а над землею піднімаються дихотоміч­но розгалужені пагони, покриті, як і стебло, дрібними загостре­ними листками. На верхівках окремих гілок у кінці літа утво­рюється по 2-3 спороносних колоски (стробіли). На загальній осі стробіла черепичасто розташовані споролистки при основі з спорангіями.

Спори плауна дрібні, золотисто-жовті, однакові морфологічно і фізіологічно. При дозріванні спорангії розриваються і спори роз­носяться вітром. Потрапивши на землю, спора за допомогою води заноситься в грунт, де на глибині кількох сантиметрів проростає. При цьому зовнішня оболонка спори розтріскується, а вміст спо­ри ділиться, утворюючи заросток, який спочатку має вигляд гру­дочки клітин. Потім на заростку утворюються ризоїди, крізь які в клітини потрапляють із грунту гіфи гриба. Таким чином, заро­сток вступає в симбіоз із грибами і веде сапрофітний підземний спосіб життя.

Дорослий заросток безбарвний, має 2-3 мм в діаметрі і за формою нагадує іграшкову дзигу. На верхньому боці заростка розвиваються антеридії й архегонії. Після запліднення із зиготи утворюється зародок, який розвивається в молоду рослину — спо­рофіт, що з’являється на поверхні землі. Формування на заростку молодого спорофіта відбувається досить повільно. Період від про­ростання спори до утворення спорофіта триває від 15 до 18 років.

Селагінелові схожі на плауни, проте відрізняються від них різноспоровістю. Типовим представником порядку є селагінела селагінелоподібна. Спорофіт селагінели невеликий (5—10 см), має короткі повзучі стебла і супро­тивні видовжено-яйцеподібні листки. Стробіли розташовані на верхівках вертикальних пагонів по 1—2 і мають мегаспоролистки з мегаспорангіями і мікроспоролистики з мікроспорангіями. У ме-гаспорангіях утворюється тетрада мегаспор, у мікроспорангіях — велика кількість дрібних мікроспор.

При проростанні мікроспори утворюється сильно редукований чоловічий заросток, який не залишає оболонки мікроспори і має лише один антеридій. Мегаспора, проростаючи, утворює жіночий заросток. У більшості видів порядку мегаспори висіваються із мегаспорангія і заростки розвиваються на землі. Жіночий заросток зеленого кольору, з ризоїдами і може живитися самостійно. У верхній частині заростка розвиваються численні архегонії. Вна­слідок злиття гамет утворюється зигота, з якої утворюється споро­фіт селагінели.

Найбільш поширеними видами плаунів на Україні є: плаун булавоподібний, п. річний, п. сплюще­ний, п. баранець або баранець звичайний. Стебла плауна баранця і спори плауна булавоподібного використовують у меди­цині, спори всіх видів плаунів застосовуються в ливарному вироб­ництві для обсипання стінок форми.

Відділ Хвощеподібні включає сучасні трав’янисті і викопні деревні (каламіти, каламофіти, клинолисті) рослини. У сучасних умовах хвощі майже зовсім вимерла група рослин, представлена 35 видами, поширеними на всіх континентах, крім Австралії. В па­леозойській ері, починаючи з девонського періоду, хвощі разом з плауно- і папоротеподібними були панівною групою рослин і на­лічували велику кількість видів. Ростуть хвощі на луках, у лісах, на полях, болотах, по берегах водойм.

Відділ Хвощеподібні поділяють на 4 класи: Каламітоподібні, Каламофітоподібні, Клинолистоподібні і Хвощеподібні. Сучасні хвощеподібні представлені одним лише класом хвощепо­дібні, решта всі — вимерлі рослини.

Характерною особливістю хвощів є моноподіально розгалуже­не стебло, почленоване на вузли і меживузля; на вузлах кільцями розташовані також почленовані бокові гілочки. Листки хвощів ре­дуковані, дрібні, шилоподібні, розташовані кільцями. Підземна частина рослини представлена кореневищем з додатковими коре­нями. Спори розвиваються на стробілах, розташованих на верхів­ках рослини — спорофіті. У одних видів хвощів спорофіт пред­ставлений одним пагоном (у хвоща болотного, х. зимуючого), у інших — двома: трофофільними (стерильними) і спороносними (у хвоща польового, х. лісового).

Характерним представником класу хвощеподібних є хвощ по­льовий, який часто засмічує поля. Спорофіт його представлений вегетативним і спороносним пагонами, що роз­виваються на спільному кореневищі. Рано навесні з’являються нерозгалужені руді, майже безхлорофільні спороносні пагони, які на верхівці мають стробіли. Вони живляться готовими органічни­ми речовинами, нагромадженими в бульбочках на кореневищі. Стробіл має вісь, на якій кільчасто розташовані щиткоподібні спо­ролистки. Кожний споролисток складається з щитка з ніжкою в центрі, якою прикріплюється до осі стробіла і з 5-10 мішкопо­дібних спорангіїв. Спори хвоща однакові морфологічно, проте різ­ні фізіологічно; вони кулясті, темно-зелені, містять гігроскопічні пружини — елатери, які сприяють розсіюванню спор групами. Потрапивши на землю, спори проростають у заросток. Заросток хвоща має вигляд зеленої добре розсіченої пластинки. Одні спори хвоща проростають у жіночі заростки з архогоніями, інші — в чо­ловічі з антеридіями (гаметофіт дводомний). За допомогою елатер спори сплітаються в клубочки і при проростанні чоловічі і жіночі заростки знаходяться поряд, що сприяє заплідненню. Після злит­тя гамет чоловічий гаметофіт гине, а на жіночому із зиготи утво­рюється зародок, який розвивається в дорослу рослину — споро­фіт. Після розсіювання спор спороносний пагін гине, а замість нього розвивається вегетативний, який виконує функцію фотосин­тезу.

Крім хвоща польового на Україні часто зустрічаються хвощ лісовий, хвощ лучний, хвощ болот­ний, хвощ зимуючий, хвощ річковий.

Відділ Папоротеподібні — великий відділ вищих спорових рос­лин, який включає викопні і сучасні трав’янисті і деревні форми. Сучасні папороті — це переважно багаторічні трав’янисті рослини, які налічують 15 тисяч видів, поширених на всій земній кулі. На відміну від хвощів і плаунів папороті становлять великолистяну лінію еволюції вищих спорових рослин.

Відділ Папоротеподібні поділяють на 3 класи: Первопапороті, Справжні папороті і Лептоспорангіатні папороті.

Клас Лептоспорангіатні папороті об’єднує переважну більшість сучасних папоротей і має 2 порядки: Рівноспорові папороті і Різноспорові, або Водяні папороті.

Рівноспорові папороті — це здебільшого наземні організми, поширені на всій земній кулі. Ростуть папороті в затінених, добре зволожених місцях (в лісах, гірських ущелинах, на болотах). Од­ним з найбільш поширених видів папороті є чоловіча папороть. Стебло у вигляді укороченого підземного кореневища, досить товсте, чорно-бурого кольору. На ньому спі­рально розташовані залишки черешків опалих листків. Доросла рослина має 5-7 добре розвинених листків. Листки великі, двічі-перисторозсічені, довгочерешкові, називаються вайями. Черешки вкриті тонкими лускоподібними бурими плівочками. Молоді листки равликоподібноскручені, ростуть верхівкою, досить повільно; над землею вони з’являються лише на третій рік після закладання їх на верхівках кореневища.

Спорангії зібрані в соруси, розташовані на нижньому боці листка вздовж середньої жилки листочків. Соруси вкриті округлосерцеподібним покривалом (індузієм). Спорангії в сорусі розташовані на плаценті, мають довгу ніжку, одношарову стінку і вигляд двояковипуклої сочевички, містять усередині спори. Роз­ташована по гребеню спорангія смужка клітин утворює так зване кільце. Клітини кільця мають нерівномірно потовщені стінки, що дає змогу спорангію розкриватися і висівати спори. Спори у чо­ловічої папороті, як і у всіх рівноспорових, однакові морфологічно і фізіологічно. На землі спора проростає в статеве покоління — заросток, який має вигляд округло-серцеподібної пластинки діа­метром 0,5-0,9 см. Заросток у папоротей зелений, до субстрату прикріплюється численними багатоклітинними ризоїдами. На ниж­ньому боці заростка утворюються антеридії й архегонії. Після за­пліднення із зиготи формується зародок, який деякий час живи­ться за рахунок заростка. Утворивши корінець, стебельце і перший листок, зародок переходить на самостійне життя і розвивається в дорослу рослину — спорофіт.

У більшості надземних папоротей спорангії розвиваються на звичайних листках, проте у деяких родів, наприклад у осмунди, блехнуму, страусового пера, вони розвиваються на особливих листках — спорофілах. Навесні із кореневища розвивається розетка зелених вегетативних листків (трофофілів), а влітку на тому самому кореневищі виростають менші за розміром, бурі спороносні листки.

Рівноспорові папороті — це водяні, прибережні або болотні рос­лини. Найбільш відомими водяними папоротями є сальвінія пла­ваюча і марсилія чотирилиста. У різноспорових папоротей спори утворюються в спорокарпіях. Дорослий спорокарпій зовні вкритий товстою, міцною оболонкою, яка захищає його від висихання. В спорокарпіях мі­стяться соруси з мікро- і мегаспорангіями. В мікроспорангії утво­рюється багато мікроспор, у мегаспорангіях дозріває лише одна мегаспора.

Спорокарпії восени опадають і зимують на дні водойми. Вес­ною після згнивання оболонок їх мікро- і мегаспорангії виплива­ють на поверхню. Мікроспора проростає в дуже редукований чоловічий заросток, який не залишає мікроспорангія. Мегаспора проростає в жіночий заросток, який також не залишає оболонки спорангія. На чоловічому заростку утворюється 2 антеридії, на жіночому — 3-5 архегоніїв. Після запліднення із зиготи розви­вається маленький зародок, який довгий час зв’язаний із заростком.

Найбільш поширеними видами рівноспорових папоротей на Україні є такі: орляк звичайний, безщитник жіночий, папороть чоловіча, цистоптерис ламкий, багатоніжка зви­чайна, листовик звичайний, страусове перо та ін.

Папороті використовують для озеленення приміщень, а коре­невища деяких з них застосовують у медицині як глистогінний засіб.

Вивчення вищих рослин починається з мохоподібних. На відміну від нижчих рослин вегетативне тіло вищих рослин представлене окремими органами (коренем, стеблом, листками), а клітини диференційовані на тканини. Органи розмноження ви­щих рослин (гаметангії і спорангії) багатоклітинні. До вищих рослин крім мохоподібних належать папоротеподібні, голонасінні і покритонасінні рослини.

У сучасній флорі світу налічується 35 тис. видів мохів, поши­рених на всій земній кулі, проте найбільша видова різноманітність їх зосереджена в місцевостях з холодним і помірним кліматом-Ростуть мохи в лісах, на болотах, на поверхні грунту, стовбурах дерев, дахах.

Серед мохів є рослини з більш примітивною будовою, тіло яких представлене нерозчленованим таломом, і більш організовані, у яких тіло розчленоване на органи. Проте коренів вони не мають, їх функцію виконують ризоїди — вирости поверхневих клітин тіла, які відрізняються від коренів як будовою, так і походженням. Завдяки наявності жіночого статевого органа (архегонія), мохо­подібні разом з папоротеподібними і голонасінними утворюють групу так званих архегоніальних рослин. У циклі розвитку цих рос­лин відбувається закономірна зміна двох поколінь — безстатевого диплоїдного (спорофіту) і статевого гаплоїдного (гаметофіту). Характерною особливістю мохоподібних є переважання гаметофі­ту над спорофітом, тому мохоподібні становлять гаметофітну слі­пу гілку еволюції рослинного світу. Гаметофіт мохів може бути одно- чи дводомним і несе архегонії і чоловічі статеві органи —-антеридії. Архегонії — це багатоклітинні утворення колбоподібної форми з одношаровою стінкою. Розширена частина її має назву черевця, а звужена — шийки. У черевці утворюється яйцеклітина, а в шийці містяться канальцеві клітини. Антеридії мають овальну або кулясту форму, містять сперматогенну тканину, з якої утво­рюються рухомі дводжгутикові сперматозоїди. При наявності води дводжгутикові сперматозоїди потрапляють у шийку архегонія і зливаються з яйцеклітиною, утворюючи зиготу. Із зиготи на зміну гаметофіту утворюється спорофіт, який у мохів називається споро-гоном. Він представлений коробочкою і ніжкою, яка сидить на гаметофіті. Коробочка має урночку, яка зверху прикрита кришеч­кою, а внизу переходить в апофізу. Всередині урночки є колон­ка, яка розділяє її на 2 спорові камери із спорами. Широкий утвір урночки зверху затягнутий тоненькою перетинкою — епіфрагмою. По краю урночки розташовані зубці з отворами, так званий перистом.

У коробочці утворюються однакові морфологічно і фізіологічно спори, які при приростанні утворюють протонему у вигляді нит­частого або пластинчастого утворення. Протонема розвивається в дорослу рослину — гаметофіту.

Відділ Мохоподібні поділяється на 3 класи: Антоцеротові, Печіночні і Листяні мохи. Гаметофіт печіночних мохів представлений таломом з дорзовентральною внутрішньою будовою. Статеві органи розви­ваються на спеціальних виростах — підставках. До класу Печіноч­них мохів належать 4 порядки, серед яких найбільш відомими є Маршанцієві та Юнгерманієві. Гаметофіт справжніх мохів розчленований на листки (філодії), стебло і ризоїди. Статеві органи розташовані на верхівці рослини. До класу Справжніх мохів належать 3 порядки, серед яких найбільш відомими є Зелені та Сфагнові мохи.

Найбільш поширеними видами зелених мохів на Україні є роди: зозулин льон, мніум, плеуроціум, дикранум, хілокоміум, клімаціум, гіпнум.

Лишайники — це особлива біологічна група організмів, яка включає до 20 тис. видів, поширених на всій земній кулі, особливо в місцевостях з помірним кліматом. Ростуть лишайники у найрізноманітніших, часто зовсім несприятливих умовах: на деревах, парканах, каменях, склі, на залізних гратах, на поверхні грунту. Лишайники — це комплексні симбіотичні організми, до складу яких входять сумчасті гриби, рідко базидійні гриби, зелені та синьо-зелені водорості.

Слань лишайника може мати різну форму і забарвлення — сіре, буре, зелене, оранжеве, яскраво-жовте, майже чорне і т. д Забарвлення слані залежить від специфічних пігментів, солей заліза, складу і концентрації різноманітних кислот.

За зовнішнім виглядом слані лишайники поділяють на 3 групи: накипні, або коркові, листуваті і кущові. Накипні мають слань у вигляді тоненької гладенької або зернистої кірки, яка щільно зростається з субстратом, наприклад графіс написаний, леканора їстівна. Листуваті мають вигляд розеток або розчленованих пластинок різних розмірів, наприклад золотянка настінна. Кущові мають талом у вигляді невеликих (до 15 см) гіллястих кущиків прикріплених до субстрату лише основою (оленячий лишайник — Cladonia, бородатий лишайник — Usnea, дубовий лишайник — Evernia prunastri).

Анатомічна будова лишайників досить проста; зверху і знизу слань оточує щільний коровий шар із тісно сплетених гіф, а між ними розташовані гіфи гриба з одноклітинними водоростями. Як що водорість рівномірно розташована між двома коровими шара­ми, то слань має гомеомерний тип будови, якщо нерівномірно — гетеромерний. Шар, що містить водорість, називається гонідіальним, а без неї — серцевинним.

Живляться лишайники так: водорість у процесі фотосинтез) утворює органічну речовину, а гриб всмоктує з навколишнього середовища воду з розчиненими мінеральними речовинами.

Розмножуються лишайники переважно вегетативно, частинами талому; при цьому спостерігається явище регенерації, оскільки шматочки слані не є спеціалізованими утвореннями вегетативного розмноження. В інших випадках вегетативне розмноження здій­снюється спеціалізованими утвореннями — соредіями і ізидіями. Соредії — це дрібні пилоподібні грудочки з кількох клітин водо­рості, обплетені гіфами гриба. Соредії формуються в гонідіальному шарі лишайника. Ізидії — це вирости талому, які містять обидва компоненти лишайника.

Цікавими є біологічні особливості лишайників. Вони дуже чут­ливі до чистоти повітря, характеризуються надзвичайно повільний ростом (у середньому 1-3 мм за рік), лишайники невибагливі до води і субстрату і легко переходять від стану спокою до життє­діяльності. Характерною особливістю лишайників є те, що у них утворюються своєрідні лишайникові кислоти, які зумовлюють забарвлення слані. Запасною поживною речовиною у лишайників є ліхенін, жирів і білків утворюється мало. Деякі лишайники синтезують цінні ефірні масла.